Лимбическая система (от лат. limbus – край, кайма) – это совокупность ряда нервных образований головного мозга, расположенных на границе новой коры в виде кольца, отделяющего кору от ствола мозга (рис. 97). Лимбическая система – это функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. К основным корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп, парагиппокампова извилина, крючок, поясная извилина, обонятельные луковицы. Из подкорковых ядер в лимбическую систему входит миндалевидное тело (миндалина, амигдала). Кроме того, в лимбическую систему в настоящее время включают ряд ядер таламуса, гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга.

Характерной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нервных взаимосвязей , объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.

Различают несколько лимбических кругов. Важнейшим является большой гиппокампальный круг Папеца (Papez J. W. 1937), играющий большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций (рис. 98).

Лимбическая система получает информацию о внешней и внутренней среде организма через различные области головного мозга, через гипоталамус от ретикулярной формации, а также практически от всех органов чувств. В структурах лимбической системы (в крючке) находится корковый отдел обонятельного анализатора. В связи с этим лимбическую систему ранее называли «обонятельным мозгом».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных, поступивших из внешней среды, и интероцептивных воздействий. После сравнения и обработки поступившей информации лимбическая система посылает нервные импульсы к нижележащим нервным центрам и запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и поддержание гомеостаза .

Приспособление организма к внешней среде осуществляется благодаря регуляции лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта регуляция выполняется главным образом через деятельность гипоталамуса. При этом эффекты могут проявляться в виде, как активации, так и угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, перистальтики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом и др.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций , в которых отражается субъективное отношение человека к предметам окружающего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же тесно связаны с мотивациями, запускающими и реализующими поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей.

В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и периферические, т.е. вегетативные и соматические, проявления. Структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций, является гипоталамус . Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат миндалевидное тело и поясная извилина .

Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает чаще всего отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции, а также и мотивации, влияя таким образом на выбор поведения. Функции поясной извилины менее изучены. Предполагается, что поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и с центрами ствола мозга, исполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в процессах памяти и осуществлении обучения . Эта функция преимущественно связана с большим гиппокампальным кругом Папеца. Главную роль в обеспечении памяти и обучения играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Они осуществляют консолидацию памяти , т.е. переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека приводит к резкому нарушению усвоения новой информации, формирования промежуточной и долговременной памяти, образования навыков. Кроме того, утрачиваются старые навыки, затрудняется вспоминание ранее усвоенной информации.

Электрофизиологические исследования гиппокампа выявили две характерные особенности. Во-первых, в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и задних ядер гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (θ-ритма) с частотой 4–7 Гц. Предполагается, что этот ритм является свидетельством участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развития эмоционального напряжения.

Второй электрофизиологической особенностью гиппокампа является его способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией , которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Участие гиппокампа в процессах памяти подтверждается также электронномикроскопическими исследованиями. Установлено, что в процессе запоминания информации происходит увеличение числа шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, что свидетельствует о расширении синаптических связей.

Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя соматовегетативную интеграцию.

5.20. Вегетативная нервная система

5.20.1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы, ее симпатического и парасимпатического отделов

Вегетативной нервной системой называют часть нервной системы, которая регулирует и координирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции, постоянство внутренней среды организма и функциональную активность тканей. ВНС иннервирует весь организм, все органы и ткани. Структурные и функциональные особенности ВНС дали определенные основания рассматривать ее как «автономную», т.е. не зависящую в своих функциях от деятельности центральной нервной системы и от воли человека. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы является весьма условным. В настоящее время не подлежит сомнению, что посредством ВНС центральная нервная система выполняет важнейшие функции: 1) регулирует функции внутренних органов, а также кровоснабжение и трофику всех тканей организма; 2) обеспечивает энергетические потребности различных форм психической и физической деятельности (изменение интенсивности процессов обмена веществ, функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем и др.).

Вегетативные рефлекторные дуги построены по такому же плану, что и соматические, и содержат чувствительные, вставочные и эфферентные звенья. Вместе с тем, рефлекторные дуги ВНС имеют ряд отличий от дуг соматических рефлексов. 1. Тела эффекторных нейронов ВНС лежат в ганглиях за пределами центральной нервной системы. 2. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС в экстра- и интраорганных (интрамуральных) ганглиях. 3. Дуга центрального вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в спинном или головном мозге включает, как минимум, четыре нейрона: чувствительный, вставочный, преганглионарный и постганглионарный. Дуга же периферического вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в ганглии, может состоять из двух нейронов: афферентного и эфферентного. 4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными вегетативными, так и соматическими чувствительными нервными волокнами.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический отдел , или симпатическую нервную систему, и парасимпатический отдел , или парасимпатическую нервную систему (рис. 99). Иногда выделяют еще метасимпатическую часть ВНС. Сфера иннервации метасимпатической части ВНС охватывает только те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом, например желудок, кишечник.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются между собой: 1) по расположению центров в мозге, от которых идут к органам нервные волокна; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по медиатору, который используют постганглионарные нейроны в синапсах на клетках органов-мишеней для регулирования их функций; 4) по характеру оказываемых влияний на внутренние органы.

Для периферического отдела ВНС характерно диффузное распространение возбуждения. Это обусловлено явлением мультипликации в вегетативных ганглиях, главным образом в симпатических, а также многократным ветвлением в органах окончаний постганглионарных нервов. Число эфферентных (постганглионарных) нейронов в симпатических ганглиях в 10–30 раз больше, чем входящих в узлы преганглионарных волокон. Поэтому каждое преганглионарное волокно образует синапсы на нескольких ганглионарных нейронах, что обеспечивает дивергенцию возбуждения и генерализованное влияние на иннервируемые органы.

Вследствие длительной синаптической задержки (около 10 мс) и продолжительной следовой деполяризации нейроны вегетативных ганглиев обладают низкой лабильностью. Они способны воспроизводить всего 10–15 импульсов в секунду, тогда как у мотонейронов соматической нервной системы эта величина может достигать 200 имп/с.

Преганглионарные волокна ВНС относятся к типу В, имеют диаметр 2–3,5 мкм, покрыты тонкой миелиновой оболочкой и проводят импульсы со скоростью от 3 до 18 м в секунду. Постганглионарные волокна принадлежат к типу С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не покрыта миелиновой оболочкой. Скорость распространения по ним нервных импульсов от 1 до 3 м в секунду.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС взаимодействуют между собой на разных уровнях: на эффекторной клетке, на уровне нервных окончаний, в вегетативных ганглиях и на центральном уровне. Так, наличие у эффекторной клетки симпатической и парасимпатической иннервации обеспечивают возможность осуществления этой клеткой противоположных реакций. В сердце, желудочно-кишечном тракте, мышцах бронхов может наблюдаться реципрокное торможение выделения медиатора из адренергических и холинергических нервных окончаний. В симпатических ганглиях имеются М-холинорецепторы, возбуждение которых угнетает передачу с преганглионарных симпатических волокон на ганглионарные нейроны. На уровне вегетативных центров взаимодействие проявляется в том, что возбуждение симпатической нервной системы при эмоциональном и физическом напряжениях одновременно ведет к снижению тонуса парасимпатической нервной системы. В других случаях, например в регуляции работы сердца, повышенный тонус парасимпатического отдела сменяется повышенной активностью симпатического отдела ВНС.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

С участием симпатического отдела ВНС протекают рефлекторные реакции, направленные на обеспечение деятельного состояния организма , в том числе двигательной деятельности. Происходит расширение бронхов, сосудов сердца и скелетных мышц, усиливаются и учащаются сердцебиения, выбрасывается кровь из депо, увеличивается содержание глюкозы в крови, усиливается работа эндокринных и потовых желез и др. Одновременно уменьшаются процессы мочеобразования и пищеварения, предотвращаются акты мочеиспускания, дефекации и др. Происходит мобилизация резервов организма, активируются процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, защитные реакции иммунитета. В связи с этим симпатическую нервную систему образно называют «системой для борьбы или бегства».

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомленной мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского . Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение ее у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.

Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов . Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.

На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.

Лимбическая система -это функционально единый ком­плекс нервных структур, ответственных за эмоциональное пове­дение, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и запоминания, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и регуляцию цикла «сон-бодрствование». В связи с тем, что лимбическая система воспринимает большое количество информа­ции от внутренних органов, она получила второе название - «висцеральный мозг».

В состав лимбической системы входят три структурных ком­плекса: древняя кора (палеокортекс), старая кора (архикортекс), срединная кора (мезокортекс). Древняя кора (палеокортекс) включает в себя препериформную, периамигдалярную, диаго­нальную кору, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку. Второй комплекс -старая кора (архи­кортекс) состоит из гиппокампа, зубчатой фасции, поясной изви­лины. Структурами третьего комплекса (мезокортекса) являются островковая кора и парагиппокампальная извилина.

Лимбическая система включает в себя такие подкорковые об­разования, как миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.

Основное отличие лимбической системы от других отделов центральной нервной системы -это наличие двусторонних реципрокных связей между ее структурами, образующими замкну­тые крути, по которым циркулируют импульсы, обеспечивающие функциональное взаимодействие между различными частями лимбической системы.

В так называемый «крут Пейпеса» входят: гиппокамп -ма­миллярные тела -передние ядра таламуса -кора поясной изви­лины -парагиппокампальная извилина -гиппокамп. Этот крут отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения.

Другой круг: амигдала -гипоталамус -мезенцефальные структуры -амигдала регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Лимбическая система образует связи с новой корой посред­ством лобных и височных долей. Последние передают информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Считают, что лобные области мозга являются основным корковым регулятором деятельности лимбической системы.

Функции лимбической системы

Многочисленные связи лимбической системы с подкорковы­ми структурами мозга, корой больших полушарий и внутренними органами позволяют ей принимать участие в реализации различ­ных функций, как соматических, так и вегетативных. Она контро­лирует эмоциональное поведение и совершенствует приспособительные механизмы организма в новых условиях существоваания. При поражении лимбической системы или эксперименталь­ном воздействии на нее нарушается пищевое, половое и социаль­ное поведение.

Лимбическая система, ее древняя и старая кора отвечают за обонятельные функции, а обонятельный анализатор является са­мым древним. Он запускает все виды деятельности коры больших полушарий. В состав лимбической системы входит высший веге­тативный центр -гипоталамус, создающий вегетативное обес­печение любого поведенческого акта.

Более всего изучены такие структуры лимбической системы, как миндалина, гиппокамп и гипоталамус. Последний описан ра­нее (см. с. 72).

Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины полисенсорны и обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, сомати­ческих, вегетативных, гомеостатических и эмоциональных реак­циях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. Раздраже­ние миндалины приводит к изменениям в сердечно-сосудистой системе: колебаниям частоты сердечных сокращений, появлению аритмий и экстрасистол, понижению артериального давления, а также реакциям со стороны желудочно-кишечного тракта: жева­нию, глотанию, саливации, изменениям моторики кишечника.

После двустороннего удаления миндалин у обезьян утрачива­ется способность к социальному внутригрупповому поведению, они избегают остальных членов группы, ведут себя отчужденно, кажутся встревоженными и неуверенными в себе животными. Они не отличают съедобные предметы от несъедобных (психиче­ская слепота), у них становится выраженным оральный рефлекс (берут в рот все предметы) и возникает гиперсексуальность. По­лагают, что подобные расстройства у амигдалаэктомированных животных связаны с нарушением двусторонних связей между ви­сочными долями и гипоталамусом, которые отвечают за приобре­тенное мотивационное поведение и эмоции. Эти структуры мозга сопоставляют вновь поступившую информацию с уже накопив­шимся жизненным опытом, т.е. с памятью.

В настоящее время довольно распространенным эмоциональ­ным нарушением, связанным с патологическими функциональ­ными изменениями в структурах лимбической системы, является состояние тревоги, которое проявляется в двигательных и веге­тативных нарушениях,возникновение чувства страха перед ре­альной или вымышленной опасностью.

Гиппокамп - одна из основных структур лимбической систе­мы расположен в глубине височных долей мозга. Он образует комплекс стереотипно повторяющихся взаимосвязанных микро сетей или модулей, позволяющих циркулировать информации в данной структуре при обучении, т.е. гиппокамп имеет прямое от­ношение кпамяти. Повреждение гиппокампа приводит к ретроантероградной амнезии или нарушению памяти на события, близ­кие к моменту повреждения, снижению эмоциональности, ини­циативности.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоцио­нальное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

В общей регуляции поведения человека и животного большое значение имеет связь между лимбической и моноаминергической системами мозга. К последним относятсядофаминергические, норадренергические исеротонинергические системы. Они начи­наются в стволе и иннервируют различные отделы мозга, в том числе и некоторые структуры лимбической системы.

Так, норадренергические нейроны посылают свои аксоны из голубого пятна, где они находятся в большом количестве, в минда­лину, гиппокамп, поясную извилину, энторинальную кору.

Дофаминергические нейроны помимо черной субстанции и базальных ядер иннервируют миндалину, перегородку и обоня­тельный бугорок, лобные доли, поясную извилину и энториналь­ную область коры.

Серотонинергические нейроны располагаются в основном в срединных и околосрединных ядрах (ядра срединного шва) про­долговатого мозга и в составе медиального пучка переднего моз­га иннервируют почти все отделы промежуточного и переднего мозга.

Опыты с самораздражением с помощью вживленных элект­родов или на человеке во время нейрохирургических операций "оказали, что стимуляция зон иннервации катехоламинергичес-кими нейронами, расположенными в области лимбической системы, приводит к возникновению приятных ощущений. Эти зоны получили название«центры удовольствия». Рядом с ними нахо­дятся скопления нейронов, раздражение которых вызывает реак­цию избегания, их назвали«центрами неудовольствия».

Многие психические расстройства связывают с моноаминергическими системами. За последние десятилетия для лечения нарушений деятельности лимбической системы разработаны пситропные препараты, влияющие на моноаминергические системы и опосредованно -на функции лимбической системы. К ним относятся транквилизаторы бензодиазепинового ряда (седуксен, элениум и др.), снимающие состою (имизин), нейролептики (аминозин, галоперидол и др.)

– широчайшая совокупность, которая представляет собой морфофункциональное объединение систем. Они находятся в различных частях мозга.

Рассмотрим функции и строение лимбической системы на приведенной ниже схеме.

Строение системы

К лимбической системе относятся:

• лимбические и паралимбические образования
• передние и медиальные ядра таламуса
• медиальные и базальные части стриатума
• гипоталамус
• старейшие подкорковые и плащевые части
• поясная извилина
• зубчатая извилина
• гиппокамп (морской конек)
• септум (перегородка)
• миндалевидные тела.

В промежуточном мозге находятся 4 главные структуры лимбической системы:

• хабенулярные ядра (ядра поводков)
• таламус
• гипоталамус
• сосцевидные тела.

основные функции лимбической системы

Связь с эмоциями

Лимбическая система отвечает за следующие виды деятельности:

• чувственную
• мотивационную
• вегетативную
• эндокринную

Сюда же можно добавить и инстинкты:

• пищевой
• половой
• оборонительный

Лимбическая система отвечает за регулировку процесса бодрствование - сон. В ней вырабатываются биологические мотивации. Они предопределяют непростые цепочки производимых усилий. Эти усилия ведут к удовлетворению вышеуказанных жизненно важных нужд. Врачи-физиологи определяют их как самые сложные безусловные рефлексы или инстинктивное поведение. Для наглядности можно вспомнить поведение новорожденного младенца при кормлении грудью. Это является системой согласованных процессов. С ростом и развитием ребенка на его инстинкты возрастающее влияние оказывает сознание, которое складывается по мере учебы и воспитания.

Взаимодействие с неокортексом

Лимбическая система и неокортекс плотно и неразрывно взаимосвязаны между собой, и автономной нервной системой. На этом основании она соединяет две одни из самых главных деятельностей мозга – память и чувства. Как правило, лимбическую систему и эмоции связывают вместе.

Лишение части системы ведет к психологической инертности. Побуждение ведет к психологической гиперактивности. Усиление деятельности миндалевидного узла приводит в действие способы для провокации злости. Указанные способы регулируются гиппокампом. Система приводит в действие пищевое поведение и пробуждает чувство опасности. Такие модели поведения регулируются и лимбической системой и посредством гормонов. Гормоны в свою очередь производятся гипоталамусом. Эта совокупность в значительной мере влияет на жизнедеятельность посредством регуляцию функционирования автономной нервной системы. Значение ее огромно именуют висцеральным мозгом. Определяет чувственно-гормональную деятельность животного. Такая деятельность практически не подчиняется мозговому регулированию ни у животного, ни тем более у людей. В этом проявляется взаимосвязь эмоций и лимбической системы.

Функции системы

Главная функция лимбической системы - согласование действий с памятью и ее механизмами. Кратковременную память, как правило, объединяют с гиппокампом. Длительная же память - с неокортексом. Проявление персонального умения и знаний из неокортекса происходит через лимбическую систему. Для этого применяется чувственно-гормональное провоцирование мозга. Эта провокация поднимает все сведения из неокортекса.

Лимбическая система выполняет и следующую значимую функцию - вербальная память о происшествиях и полученном опыте, умениях, а так же знаниях. Все это выглядит как комплекс эффекторных структур.

В работах специалистов система и функции лимбической системы изображена в качестве «анатомического эмоционального кольца». Все совокупности соединяются друг с другом и иными частями мозга. Особо многогранны связи с гипоталамусом.

Она определяет:

• чувственное настроение человека
• его побуждения к деятельности
• поведение
• процессы получения знаний и запоминания.

Нарушения и их последствия

При нарушении лимбической системы или дефекте в указанных совокупностях у больных прогрессирует амнезия. При этом ее не следует определять как место сохранения определенных сведений. Она соединяет все раздельные части памяти в обобщенные навыки и происшествия, которые легко воспроизвести. Нарушения лимбической системы не уничтожает отдельные фрагменты воспоминаний. Эти повреждения разрушают их осознанное повторение. В таком случае различные части сведений сохраняются и служат гарантией для процедурной памяти. Пациенты с корсаковским синдромом могут освоить какое-либо иное новое для себя знание. Однако они не будут знать, каким образом и чему конкретно обучились.

К дефектам в ее деятельности приводят:

• травмы головного мозга
• нейроинфекции и интоксикации
• сосудистые патологии
• эндогенные психозы и неврозы.

Все зависит от того, насколько значительным было поражение, а так же ограничения. Вполне реальны:

• эпилептические судорожные состояния
• автоматизмы
• изменения сознания и настроения
• дереализация и деперсонализация
• слуховые галлюцинации
• вкусовые галлюцинации
• обонятельные галлюцинации.

Не случайно при преимущественном поражении гиппокампа алкоголем у человека страдает память в отношении последних происшествий. Проходящие курс лечения от алкоголизма в больнице пациенты страдают следующим: не помнят, что они ели сегодня на обед и обедали вообще, или нет, и когда последний раз принимали лекарственные препараты. Одновременно с этим, они прекрасно помнят давно происходившие в их жизни события.

Уже научно обосновано - лимбическая система (точнее миндалевидные тела и прозрачная перегородка) отвечает за обработку определенных сведений. Эти сведения приняты от органов обоняния. Сначала утверждалось следующее - эта система способна исключительно на обонятельную функцию. Но со временем стало ясно: она отлично развита также у животных и без обоняния. Каждый знает о важности для ведения полноценной жизни и деятельности биогенные амины:

• дофамин
• норадреналин
• серотонин.

Ими в огромных количествах располагает лимбическая система. Проявление нервных и психических недугов связывают с разрушением их равновесия.

Лимбическая (окаймляющая) система - это группа структур головного мозга, связанных между собой и отвечающих за эмоции. Иногда эту функциональную систему называют также "эмоциональный мозг".

Строение (состав) лимбической системы

1. Структуры старой коры (архикортекса, archicortex)

Эти структуры ещё называют висцеральным мозгом , или обонятельным мозгом .

Практически все структуры ар­хипалеокортекса, т.е. старой и древней коры, имеют двусторонние связи с лимби­ческой областью среднего мозга при наличии большо­го количества коллатералей к промежуточному мозгу : таламусу и гипота­ламусу. Это дает возможность архипалеокортексу изменять влияние ретикулярной формации моз­гового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ре­тикулярной формации на функции самого архипалеокортек­са.

Гиппокамп (аммонов рог + зубчатая извилина)

Грушевидная доля.

Обонятельные луковицы.

Обонятельный бугорок.

2. Структуры древней коры (палеокортекса, paleocortex)

Поясная извилина.

Субкаллозальная извилина.

Парагиппокампальная извилина.

Пресубикулум.

3. Подкорковые структуры

Передние ядра таламуса.

Центральное серое вещество среднего мозга.

Функции лимбической системы

Лимбическая система обеспечивает гомеостаз , самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании раз­личных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на условнорефлекторную деятельность и участвует в мотива­ции поведения (Р. MacLean).

Пути возбуждения в лимбической системе

Круговой путь возбуждения по определённым структурам был открыт J. Papez и получил название "эмоциональный круг Пейпеца ".

Круговой путь возбуждения: гиппокамп - свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кора поясной извилины - пресубикулюм - гиппокамп .

Также в лимбической системе имеются двусторонние комиссуральные связи между гиппокампами разных полушарий, обеспечивающие между ними межполушарное взаимодействие. У человека обнаружена к тому же определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов.

Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга: энториальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, по­крышки среднего мозга, перегородки, свода и других, а раздражение гиппокампа приводит к появлению вызванных потенциалов в этих структурах, что говорит о нервных связях между ними.

В гиппокампе имеются проек­ционные зоны различных сенсорных систем . При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокам­пе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Большинство нейронов гиппо­кампа по своим ответам характеризуется полисенсорностью, хотя встречается и некоторое количество моно­сенсорных нейронов.

Лимбическая система головного мозга представляет собой особый комплекс. Состоит он из нескольких структур. В статье разберем подробнее, что такое лимбическая система, какие задачи она выполняет.

Структура

Основная часть комплекса включает в себя формирования головного мозга, которые относятся к новой, старой и древней коре. Располагаются они главным образом на медиальной поверхности полушарий. Кроме того, в состав комплекса включаются многочисленные подкорковые образования, структуры промежуточного, конечного и среднего мозга. Они принимают участие в формировании висцеральных, эмоциональных и мотивационных реакций.

Морфологически у высших млекопитающих лимбическая система, функции которой будут рассмотрены ниже, включает в себя отделы старой коры (гипокамп, поясную, извилину), ряд образований новой коры (лобные и височные зоны и промежуточный лобно-височный отдел). В состав комплекса также входят такие подкорковые структуры, как хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа, перегородка, миндалевидное тело, неспецифические ядра в таламусе, ретикулярная формация в среднем мозге.

Значение

На первоначальном этапе развития позвоночных лимбическая система способствовала обеспечению всех важнейших реакций организма: пищевых, половых, ориентировочных и прочих, формирующихся на базе дистантного древнейшего чувства - обоняния. Именно оно выступило в роли интегрирующего фактора разных целостных функций. Обоняние объединило структуры среднего, конечного и промежуточного мозга в единый комплекс. Некоторые образования, которые включает в себя лимбическая система, на основе нисходящих и восходящих путей формируют замкнутые структуры.

Стимулирование комплекса

Доказано экспериментально, что во время стимуляции определенных областей, которые включает в себя лимбическая система, эмоциональные реакции животных проявляются преимущественно в виде гнева (агрессии) или страха (убегания). Наблюдаются также и смешанные формы. В этом случае поведение включает в себя оборонительные реакции. В отличие от мотиваций, возникновение эмоций происходит в ответ на спонтанные изменения в среде. Такая реакция выполняет тактическую задачу. Это и обуславливает их факультативность и скоротечность. Продолжительные немотивированные изменения в эмоциональном поведении могут считаться следствием органического заболевания либо возникать под влиянием действия нейролептиков.

Мотивационные реакции

В различных отделах лимбического комплекса открыты центры "неудовольствия и удовольствия", которые объединены в системы "наказания" и "награды". В процессе стимуляции комплекса "наказаний" поведение аналогично тому, что наблюдается при боли либо страхе. При воздействии на область "награды" животных отмечается возобновление раздражения и осуществление его самостоятельно, если такая возможность представлена. Предположительно, эффекты "наград" не связаны непосредственно с регулированием биологической мотивации либо с замедлением отрицательных эмоций. Вероятно, они представляют собой механизм позитивного подкрепления неспецифического типа. Он, в свою очередь, подключен к разным мотивационным структурам и способствует направленности поведения на базе принципа "хорошо-плохо".

Висцеральные реакции

Данные проявления, как правило, являются специфическим компонентом соответствующей формы поведения. Так, под влиянием на центр голода в латеральных зонах гипоталамуса отмечается повышение слюноотделения, усиление секреторной активности и моторики ЖКТ. При стимулировании половой реакции происходит эякуляция, эрекция. На фоне различных типов эмоционального и мотивационного поведения наблюдаются изменения в частоте сокращения сердца, изменения дыхания, показателей давления, уровня катехоламинов и секреции АКТГ, прочих медиаторов и гормонов.

Интегративная активность

Для понимания принципов, по которым действует лимбическая система, выдвинуто представление о цикличности циркуляции процессов возбуждения по ходу замкнутой сети образований. В эту сеть включены, в частности, сосцевидные тела, гиппокамп, поясная извилина, передние ядра в таламусе, свод - "круг Пейпса". Затем происходит возобновление цикла. Данный "транзитный" принцип формирования функций, которые выполняет лимбический комплекс, подтвержден некоторыми фактами. Так, к примеру, пищевые реакции можно вызвать в процессе стимулирования латерального ядра в гипоталамусе, преоптической зоны и ряда прочих образований. Однако, несмотря на множественность функциональной локализации, установлены пейсмекерные, ключевые механизмы, отключение которых приводит к полному выпадению определенной функции.

Значение нейрохимии

Сегодня имеет место определенная проблема в консолидации структур в отдельную функциональную систему. Данный вопрос решается с позиции нейрохимии. Установлено, что многие формирования, которые включает в себя лимбическая система, содержат особые терминали и клетки. Они секретируют несколько видов биологически активных соединений. Наиболее изучены среди них моноаминергические нейроны. Они формируют три системы: серотонинергическую, норадренергическую и дофаминергическую. Нейрохимическое сродство ряда структур лимбической системы предопределяет во многом уровень участия их в той или иной форме поведения. Нарушения деятельности комплекса проявляются на фоне различных патологий, интоксикаций, травм, сосудистых заболеваний, неврозов, эндогенных психозов.