Пищеварительная система ящериц
Губы ящериц образованы гибкой кожей, но при этом неподвижны. Зубы чаще всего плевродонтные (прикреплены по сторонам челюстей без карманов), у агам и хамелеонов — акродонтные (прикреплены к жевательному краю челюстей без карманов). Плевродонтные зубы в течение жизни замещаются. Акродонтные зубы замещаются только у очень молодых особей, хотя новые зубы могут добавиться к заднему краю челюсти с возрастом. У некоторых агам есть несколько напоминающих клыки плевродонтных зубов на передней части челюсти наряду с нормальными акродонтными зубами. Нужно соблюдать осторожность, чтобы не повредить невосстанавливаемые акродонтные зубы при открывании рта у агамовых и хамелеонов. Болезни периодонта (окружающей зубы ткани) отмечаются у видов с акродонтными зубами. Зубы ящериц обычно приспособлены для захвата, разрывания или размалывания пищи, у варанов — для ее разрезания.
Единственными ядовитыми ящерицами являются ядозубы: жилатье (Heloderma suspectum) и эскорпион (Heloderma horridum). Их зубы имеют желоба, анатомически несвязанные с ядовитыми железами, которые располагаются под языком. Яд стекает по желобам зубов и проникает в кожу жертвы во время укуса. Симптомы отравления включают в себя боль, понижение артериального давления, учащенное сердцебиение, тошноту и рвоту. Антидота не существует.
Язык ящериц отличается по форме и размерам у разных видов. Чаще всего он подвижный и легко вытягивается из ротовой полости. Вкусовые бугорки развиты у ящериц с мягким языком и отсутствуют у видов, чей язык покрыт кератином, например, у варанов. Вкусовые бугорки есть также в глотке. Ящерицы с сильно раздвоенным языком (вараны и тегу) выдвигают его, чтобы доставлять молекулы пахучих веществ к вомероназальному (якобсонову) органу обоняния. Язык играет важную роль в добыче пищи у хамелеонов. У зеленых игуан кончик языка ярко-красный. Это не является признаком патологии. Парные якобсоновы органы открываются небольшими отверстиями в передней внутренней части верхней челюсти, а сразу за ними располагаются внутренние ноздри.
Желудок ящериц простой, J-образной формы. Заглатывание камней для пищеварения не является нормальным.
Слепая кишка присутствует у многих видов. Толстый кишечник имеет тонкие стенки и меньше мышечных волокон, чем желудок и тонкий кишечник.
Многие растительноядные виды имеют ободочную кишку, разделенную на камеры для более полного ферментирования пищевых масс. Для таких видов характерна относительно высокая оптимальная температура окружающей среды, которая необходима для поддержания микробной активности. К таким ящерицам относится и зеленая игуана.
Клоака разделена на три части: копродеум, уродеум и проктодеум. Анальное отверстие у ящериц поперечное.

Мочеполовая система ящериц
Почки ящериц метанефрические и располагаются в задней части полости тела или в глубине тазового канала, в зависимости от вида. Вследствие этого, увеличение почек по каким-либо причинам может привести к закупорке ободочной кишки, которая проходит точно между ними.
Задний конец почек у некоторых гекконов, сцинков и игуан различается в зависимости от пола. Эта область называется половым сегментом. Во время брачного сезона эта часть почки увеличивается в размерах и способствует производству семенной жидкости. Цвет полового сегмента также может меняться.
Азотсодержащие отходы обмена веществ удаляются из организма в виде мочевой кислоты, мочевины или аммиака. Почки рептилий состоят из относительно небольшого числа нефронов, не имеют лоханки и петли Генле и не способны концентрировать мочу. Тем не менее, вода может всасываться обратно из мочевого пузыря, что приводит к выделению концентрированной мочи. Выделение мочевины и аммиака сопровождается значительными потерями воды, поэтому таким образом удаляются отходы только у водных и полуводных видов. Пустынные виды выделяют нерастворимую мочевую кислоту.
Тонкостенный мочевой пузырь есть почти у всех ящериц. В случаях. Когда его нет, моча накапливается в задней части ободочной кишки. Поскольку моча оттекает из почек через уретру в клоаку перед тем, как попасть в мочевой пузырь (или ободочную кишку), она не стерильна, как у млекопитающих. Состав мочи может меняться внутри мочевого пузыря, поэтому результаты ее анализа не так достоверно отражают функцию почек. Как у млекопитающих. Камни в мочевом пузыре могут образовываться в результате чрезмерных потерь воды или рациона, богатого белками. Камни обычно одиночные, с гладкими краями, слоистые и крупные.
Брачный сезон определяется длиной светового дня, температурой, влажностью и доступностью пищи. У самцов в зависимости от полового сезона могут значительно увеличиваться семенники. Самцы зеленых игуан в брачный период становятся более агрессивными.
Оплодотворение внутреннее. Самцы ящериц имеют парные гемипенисы, в которых отсутствует пещеристая ткань. В покое они находятся в ввернутом положении в основании хвоста и могут образовывать заметные бугорки. Гемипенисы используются только для размножения и не участвуют в мочеиспускании.
Самки ящериц имеют парные яичники и яйцеводы, которые открываются в клоаку. Задержка кладки может быть преовуляторной, когда не происходит овуляция и зрелые фолликулы остаются в яичниках, и постовуляторной, когда яйца задерживаются в яйцеводах.
Определение пола у молодых особей затруднено, у большинства взрослых наблюдается половой диморфизм. Взрослые самцы игуан имеют крупные спинные гребни, подгрудки и бугорки гемипенисов в основании хвоста. Самцы хамелеонов часто имеют выраженные украшения на голове в форме рогов или гребней. Самцы других ящериц часто имеют крупные головы, тело, яркие расцветки.
Бедренные и преклоакальные поры самцов крупнее, чем у самок. Это, пожалуй, самое достоверное средство определения пола взрослых ящериц. Секс-пробы могут использоваться у игуан и варанов, но с меньшей достоверностью, чем у змей. Введение солевого раствора в основание хвоста для выворачивания гемипенисов должно производиться с большой осторожностью, чтобы не травмировать гемипенисы. Частым осложнением являются некрозы. Этот метод применяется в основном у видов, определение пола у которых другими методами затруднено — тегу, крупных сцинков и ядозубов. Гемипенисы можно вывернуть у самцов под анестезией, надавливая на основание хвоста сразу за клоакой. Гемипенисы варанов многих видов кальцифицированы и могут быть различимы на рентгеновских снимках. Для определения пола можно сделать эноскопию, чтобы рассмотреть половые железы. Ультразвуковое исследование позволяет обнаружить половые железы в полости тела или наличие или отсутствие гемипенисов в основании хвоста.
Ящерицы могут быть яйцекладущими, яйцеживородящими (когда яйца остаются в теле самки до момента рождения), живородящими (с плацентарным типом или циркуляторной связью) и размножаться партеногенезом. Некоторые популяции видов семейства настоящих ящериц (Lacerta spp.) и ящериц-бегунов (Сnemidophorus) состоят только из особей женского пола, размножающихся партеногенезом.

Нервная система ящериц
Мозг рептилий более развит, чем у амфибий и рыб, хотя все еще имеет небольшие размеры — не более 1% массы тела. Рептилии — это самая ранняя группа позвоночных. Имеющая 12 пар черепно-мозговых нервов. Отличие позвоночного столба рептилий от млекопитающих в том, что у первых он продолжается вплоть до кончика хвоста.

Органы чувств ящериц
Ухо ящериц
Ухо выполняет функции слуха и поддержания равновесия. Тимпаническая мембрана обычно видима внутри небольших углублений по сторонам головы. Она покрыта кожей, верхний слой которой меняется во время линьки. У некоторых видов, например, у безухой ящерицы (Holbrookia maculata), тимпаническая мембрана покрыта чешуйчатой кожей и не просматривается. У рептилий есть только две слуховые кости: стремечко и его хрящевой отросток. Евстахиевы трубы соединяют полости среднего уха и глотку.
Глаз ящериц
Строение глаза рептилий сходно с таковым у других позвоночных. Радужка содержит поперечно-полосатые, а не гладкие, мышечные волокна, поэтому обычные мидриатики не оказывают действия.
Зрачок обычно круглый и относительно неподвижный у дневных видов и имеет вид вертикальной щели у ночных. Зрачок многих гекконов имеет зазубренные края, что заметно при его полном сужении. Изображение у них многократно накладывается на сетчатку, что позволяет гекконам видеть даже при очень слабом освещении. Хрусталик не двигается, его форма меняется под действием мышечных волокон реснитчатого тела.
Зрачковый рефлекс отсутствует. В роговице нет десцеметовой мембраны.
Веки обычно присутствуют, кроме некоторых гекконов и сцинков рода Аlbepharus, веки которых сросшиеся и прозрачные, как у змей. Нижнее веко более подвижно, оно и закрывает глаз при необходимости. У некоторых ящериц оно может быть прозрачно, что позволяет им видеть, при этом обеспечивая защиту глаз. Мигательная перепонка обычно присутствует.
Сетчатка относительно бессосудистая, но содержит сосочковое тело — крупное сплетение сосудов, проваливающееся в стекловидное тело.
Хорошо развитый «третий глаз» у некоторых видов расположен на верхней части головы. Это глаз, в котором есть сетчатка и хрусталик, и который соединен нервами с гипофизом. Это орган играет роль в продукции гормонов, терморегуляции и не формирует изображения.

Дыхательная система ящериц
Носовые солевые железы есть у травоядных видов, таких, как зеленая игуана. Когда возрастает осмотическое давление плазмы крови, избыток натрия и калия удаляется через эти железы. Этот механизм позволяет экономить воду и не должен путаться с заболеваниями дыхательной системы.
У примитивных ящериц легкие представляют собой мешки, разделенные на фавеолы, имеющие губчатую структуру. У более развитых видов легкие поделены на связанные между собой септы. Легкие варанов многокамерные, с бронхиолами, каждая из которых заканчивается фавеолой. У хамелеонов выросты легких образуют мешки, расположенные по краям тела, которые не принимают участия в газообмене, а служат для увеличения тела, например, при отпугивании хищников. У некоторых хамелеонов есть дополнительная доля легкого, расположенная перед передними конечностями. При инфекционных процессах она может наполняться экссудатом и вызывать отек шеи.
Голосовые связки обычно присутствуют и могут быть хорошо развиты, например, у некоторых гекконов, способных издавать громкие звуки.
У ящериц нет диафрагмы и дыхание происходит посредством движения грудной клетки. У варанов и ядозубов имеется незавершенная перегородка, которая отделяет брюшную полость от грудной, но не участвует в дыхании. Голосовая щель обычно закрыта, кроме периодов вдоха и выдоха. Раздувание горла не ведет к усилению дыхания, а является вспомогательным процессом в обонянии. Ящерицы часто раздувают легкие до максимума, чтобы казаться больше в моменты опасности.
Некоторые виды способны к анаэробному дыханию во время отсутствия или задержки нормального.

Опорно-двигательная система ящериц
Многие ящерицы способны к аутотомии — отбрасыванию хвоста. Хвост зачастую окрашен ярко, чтобы привлечь внимание хищника именно к нему. У таких ящериц есть вертикальные
плоскости разлома из хрящевой или соединительной ткани в теле и части нервных дуг в хвостовых позвонках. У игуан эта ткань с возрастом окостеневает, и хвост становится более прочным. Отросший заново хвост имеет обычно более темный окрас, измененный рисунок чешуй и форму.
Ребра обычно есть на всех позвонках, кроме хвостовых.

Эндокринная система ящериц
Уровень половых гормонов определяется длиной светового дня, температурой и сезонными циклами.
Щитовидная железа в зависимости от вида может быть одиночной, двудольчатой или парной и отвечает за линьку. Парные паращитовидные железы контролируют уровень кальция и фосфора в плазме крови.
Надпочечники расположены в связке семенника и не должны быть удалены в месте с ним во время кастрации.
Поджелудочная железа рептилий выполняет экзокринную и эндокринную функции. Бета-клетки производят инсулин, но диабет у ящериц встречается редко и обычно связан с каким-либо другим системным заболеванием. Инсулин и глюкагон контролируют уровень сахара в плазме крови.
Эндокринные нарушения у ящериц отмечаются редко. Возможно потому, что зачастую остаются недиагностированными.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ - REPTILIA

ТЕМА 12. ВСКРЫТИЕ ЯЩЕРИЦЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Пресмыкающиеся, Reptilia
Отряд Чешуйчатые, Squamata
Представитель - Кавказская агама, Agatna caucasica Eichw.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Ящерица (лучше свежая, умерщвленная незадолго до занятия).
2. Ванночка.
3. Скальпель.
4. Ножницы.
5. Пинцет.
6. Иглы препарировальные - 2.
7. Булавки - 10-15.
8. Вата гигроскопическая.
9. Марлевые салфетки - 2.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика ящерицы. Обратить внимание на отделы тела, строение покровов, внешнее строение глаз, наружные отверстия ноздрей, ушные отверстия и т. п.

Произвести вскрытие. Ознакомиться с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов, начиная с кровеносной системы. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид ящерицы.
2. Схема кровеносной системы.
3. Общее расположение внутренних органов.
4. Мочеполовая система (другого, по сравнению с вскрытым объектом, пола).

Дополнительное задание

Рассмотреть, не зарисовывая, под микроскопом срез кожи ящерицы.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело ящерицы отчетливо разделяется на голову, шею, туловище, хвост и парные конечности - передние и задние (рис. 71).

Рис. 71. Внешний вид (А) и область клоаки снизу (Б) кавказской агамы, самца :
1 - наружные ноздри, 2 - глаз, 3 - наружное ушное отверстие, 4 - когти, 5 - роговые чешуи, 6 - клоака, 7 - выпятившийся копулятивный мешок

Поверхностные слои эпидермиса кожи ящерицы (как и всех других пресмыкающихся) ороговевают: клетки постепенно отмирают, заполняясь роговым веществом - кератогиалином. Утолщение рогового слоя происходит небольшими участками - чешуями, между которыми роговой слой очень тонок (рис. 72), поэтому гибкость кожи (и всего тела) сохраняется. Форма чешуи на разных участках тела одного и того же животного может существенно различаться. У разных видов форма, расположение и количество чешуи обычно более или менее различны, поэтому эти особенности широко используются в систематике пресмыкающихся.

Рис. 72. Схема поперечного разреза кожи ящерицы рода Lacerta :
1 - роговой слой (чешуя), 2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - пигментные клетки

Голова агамы покрыта мелкой, неправильной формы чешуей; у некоторых других ящериц (например, родов Lacerta, Eremias) на голове имеются довольно крупные роговые щитки, расположенные в строго определенном порядке. На верхней поверхности головы видны парные наружные ноздри (рис. 71, 1), открывающиеся в ротовую полость так называемыми внутренними ноздрями, или хоанами (проверить введением иголки или щетинки!). Глаза (рис. 71, 2) прикрыты подвижными веками; в заднем углу глаза имеется мигательная перепонка. Позади глаз расположены ушные отверстия (рис. 71, 3), на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой.

Удлиненное туловище агамы также покрыто роговой чешуей (рис. 71, 5) - мелкими, неправильной формы чешуйками на спинной стороне и рядами более крупных щитков на брюхе. В заднем конце туловища на границе с хвостовым отделом между брюшными щитками располагается щелевидное отверстие клоаки (рис. 71, 6).

Хвостовые чешуи у кавказской агамы образуют двойные кольца; у других ящериц расположение хвостовых чешуи иное.

Пятипалые конечности ящериц, как и других рептилий, оканчиваются роговыми образованиями - когтями (рис. 71, 4).

Кожа ящериц, как и у всех пресмыкающихся, сухая, что связано с отсутствием слизистых желез. Кожные железы имеются в небольшом количестве и размещены лишь на немногих, определенных для данного вида участках. Они выделяют густой жироподобный секрет и несут специальные функции, по всей вероятности связанные с оставлением пахучего следа, облегчающего образование пар при размножении. У агамы хорошо видна группа таких желез в задней части брюшка; их секрет в виде «воскового» налета покрывает чешуи в этой области. Это скопление желез особенно хорошо выражено у самцов.

ВСКРЫТИЕ

1. Положить ящерицу на спину в ванночку с воском и прикрепить булавками конечности к ванночке.
2. Ножницами сделать продольный разрез кожи от клоакального отверстия до подбородка.
3. Сделать поперечные разрезы кожи в области конечностей; отвернуть кожные лоскуты в стороны и булавками прикрепить их ко дну ванночки.
4. По средней линии в задней части брюшной стенки просвечивает брюшная вена. Оттянув пинцетом брюшную стенку примерно посредине тела (где уже не видно брюшной вены), прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею стенку тела (чтобы не повредить внутренние органы), провести разрез вперед, вплоть до конца челюстей. Особенно осторожно перерезать пояс передних конечностей, так как под ним лежит сердце.
5. Назад, вплоть до клоаки, сделать два продольных разреза, ведя каждый из них сбоку от брюшной вены (чтобы она осталась в мускульном лоскутке, как это делали при вскрытии лягушки). Удалить брюшную часть тазового пояса.
6. Сделать поперечные разрезы в области конечностей, отвернуть мускульные лоскуты в стороны и закрепить их булавками на ванночке.
7. Рассмотреть общее расположение внутренностей. Обратить внимание на черную пигментированную брюшину, выстилающую внутреннюю поверхность брюшной полости.
8. Расположить кишечник по боковой стороне препарата, чтобы открыть для рассмотрения скрытые под ним внутренние органы (при этом не перерезать самого кишечника и брыжеек, удерживающих его петли в определенном положении!).
9. Слегка оттянув пинцетом околосердечную сумку (pericardium) в задней (более «острой») части сердца, ножницами подрезать ее и освободить сердце от пленок.
10. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов; начинать с рассмотрения кровеносной системы.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система. Сердце (cor) располагается на брюшной стороне передней части грудной полости. Как и у земноводных, сердце ящериц трехкамерное: оно состоит из двух предсердий - правого и левого (atrium dexter et atrium sinister; рис. 73, 1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 73, 3).

Рис. 73. Схема кровеносной системы кавказской агамы
А - артериальная система; Б - венозная система
(белым цветом показаны сосуды с артериальной кровью,
пунктиром - со смешанной и черным цветом - с венозной кровью):
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - легочная артерия, 5 - легочная вена, 6 - правая дуга аорты, 7 - левая дуга аорты, 8 - спинная аорта, 9 - подвздошная артерия, 10 - хвостовая артерия, 11 - сонная артерия, 12 - сонный проток, 13 - подключичная артерия, 14 - яремные вены (а - внутренняя, б - наружная), 15 - подключичная вена, 16 - передняя полая вена (а - правая, б -левая), 17 - венозная пазуха, 18 - воротная вена почек, 19 - хвостовая вена, 20 - тазовая вена, 21 - брюшная вена, 22 - воротная вена печени, 23 - почечная вена, 24 - задняя полая вена, 25 - печеночная вена, 26 - легкое, 27 - почка, 28 - печень, 29 - кишечник, 30 - желудок

Желудочек сердца поделен неполной, так называемой горизонтальной перегородкой на две полости: меньшую вентральную (точнее - вентролатеральную), расположенную вниз и вправо от перегородки, и большую дорзальную (дорзолатеральную) - вверх и влево от перегородки. Левое предсердие открывается в левую часть дорзальной полости желудка, а правое предсердие - в правую часть той же полости, в области свободного края перегородки. Дорзальная полость поделена на отдельные камеры многочисленными мышечными гребнями. Один из них, наиболее развитый, представляет собой так называемую вертикальную перегородку, которая подразделяет дорзальную полость желудочка на две половины - левую и правую. Благодаря такому строению в желудочке сердца рептилий не происходит полного смешивания артериальной и венозной крови. При сокращении предсердий артериальная кровь, выталкиваемая из левого предсердия, собирается главным образом в левой части дорзальной полости желудочка; венозная кровь из правого предсердия попадает в правую половину дорзальной части желудочка и, обтекая край горизонтальной перегородки, собирается в вентральной части желудочка. Лишь в правой половине спинной части желудочка артериальная и венозная кровь смешивается.

Свойственный амфибиям артериальный конус у пресмыкающихся редуцирован, и главные артериальные стволы большого и малого кругов кровообращения отходят от желудочка самостоятельно. При этом в отличие от амфибий, у которых от артериального конуса отходят три пары артериальных стволов, у пресмыкающихся в сердце начинаются только три непарных сосуда: легочная артерия и две (правая и левая) дуги аорты.

Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 73, 4) начинается от вентральной (венозной) части желудочка и вскоре делится на две ветви, несущие кровь к правому и левому легким. По легочным артериям движется венозная кровь.

Насыщенная кислородом артериальная кровь по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 73, 5) возвращается к сердцу. Правая и левая легочные вены сливаются в один непарный сосуд, впадающий в левое предсердие. Вся система рассмотренных сосудов составляет малый (легочный) круг кровообращения.

Сосуды большого круга кровообращения начинаются также в желудочке сердца. От его левой спинной (артериальной) части отходит правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 73, 6), а правее ее, в области свободного края горизонтальной перегородки, - левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 73, 7).

Соответственно месту отхождения этих сосудов в желудочке в правую дугу аорты попадает преимущественно артериальная кровь, тогда как в левую - смешанная (артериальная с примесью венозной). Обе дуги аорты огибают сердце и на спинной стороне позади него объединяются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 73, 8), отсылающую многочисленные сосуды к различным органам тела. В области задних конечностей спинная аорта разветвляется на две крупные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 73, 9), несущие кровь к конечностям, и хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 73, 10).

От правой дуги аорты коротким, сразу же раздваивающимся общим стволом отходят сонные артерии (arteria carotis; рис. 73, 11). Обе сонные артерии, вначале идущие параллельно восходящим ветвям дуг аорты, несут кровь к голове выше места поворота дуг аорты кверху (книзу от наблюдателя) и назад каждая сонная артерия отсылает от себя сонный проток (ductus caroticus; рис. 73, 12), впадающий соответственно в правую или левую дугу аорты.

Все перечисленные сосуды достаточно хорошо видны на свежеумерщвленной ящерице. Если осторожно отпрепарировать правую дугу аорты, то примерно посредине между местом ее поворота и местом слияния дуг аорты, на уровне заднего конца сердца можно увидеть отходящие от нее подключичные артерии (arteria subclavia; рис. 73, 13), идущие в передние конечности. Таким образом, у пресмыкающихся в отличие от земноводных сонные и подключичные артерии отходят асимметрично - только от правой дуги аорты. Благодаря этому в голову и в передние конечности попадает кровь, наиболее богатая кислородом.

В енозная кровь от головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis; рис. 73, 14), которые, сливаясь с идущими от передних конечностей менее заметными подключичными венами (vena subclavia; рис. 73, 15), образуют парные передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 73, 16). Передние полые вены впадают в венозную пазуху (sinus venosus; рис. 73, 17), сообщающуюся с правым предсердием. У ящериц венозная пазуха, как и у большинства рептилий, выражена слабо.

От задней части туловища венозная кровь попадает в сердце двумя путями. Вены, несущие кровь от задних конечностей, образуют короткие парные воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 73, 18), с каждой из которых сливаются ветви разделившейся непарной хвостовой вены (vena caudalis; рис. 73, 19). Эти сосуды обычно удается рассмотреть лишь на инъецированных препаратах. По воротным венам почек кровь попадает в систему капилляров - воротную систему почек.

Большая же часть крови из заднего отдела тела идет по довольно крупным парным тазовым венам (vena pelvica; рис. 73, 20; иногда их называют подвздошными венами - v. iliaca), которые, сливаясь, образуют непарную брюшную вену (vena abdominalis; рис. 73, 21), несущую венозную кровь в печень. Венозная кровь от кишечника идет по нескольким венам, сливающимся в непарную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 73, 22). В печени или перед входом в нее воротная вена печени сливается с брюшной веной, и этот общий сосуд сразу же распадается на систему печеночных капилляров. Следовательно, как и у земноводных, воротную систему печени образуют две вены: брюшная и воротная печени.

Из воротной системы почек кровь собирается в парные почечные вены (vena renalis; рис. 73, 23), которые сливаются в крупную непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 73, 24). Задняя полая вена пронизывает печень (не отсылая в нее сосудов) и впадает в венозную пазуху. Из воротной системы печени кровь по системе капилляров собирается в короткую печеночную вену (vena hepatica; рис. 73, 25), впадающую в заднюю полую вену в области переднего края печени.

Дыхательная система. Дыхательные пути ящерицы начинаются наружными носовыми отверстиями - ноздрями. Далее воздух через носовой проход и внутренние ноздри - хоаны, попадает в ротовую полость. В глубине ротовой полости несколько впереди пищевода расположена гортань (larynx), состоящая из трех хрящей. Она снабжена особой мускулатурой и связана с подъязычным аппаратом. Из ротовой полости вдыхаемый воздух через гортань попадает в трахею (trachea; рис. 74, 4)- довольно длинную трубку, в стенках которой находятся кольцеобразные хрящи, не дающие ей спадаться. Трахея проходит вдоль шеи и в грудной полости, примерно на уровне сердца, разделяется на два коротких бронха (bronchus), входящих в легкие.

Легкие (pulmones; рис. 74, 5) представляют собой тонкостенные полые мешки. По сравнению с легкими земноводных у ящерицы они имеют более сложную внутреннюю структуру: внутренние их стенки, в которых ветвятся капилляры, имеют губчатое строение, что заметно увеличивает общую дыхательную поверхность легких.

Легкие - единственный орган дыхания пресмыкающихся. Кожа этих животных сухая, покрыта роговыми чешуями и ороговевшим эпителием и не участвует в дыхании. Акт дыхания у ящериц происходит путем расширения и сжатия грудной клетки под действием специальной мускулатуры.

Рис. 74. Общее расположение внутренних органов самки кавказской агамы:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - трахея, 5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - двенадцатиперстная кишка, 9 - тонкая кишка, 10 - толстая кишка, 11 - зачаточный слепой вырост кишки, 12 - прямая кишка, 13 - полость клоаки, 14 - поджелудочная железа, 15 - селезенка, 16 - печень, 17 - желчный пузырь, 18 - желчный проток, 19 - яичник, 20 - яйцевод, 21 - почка, 22 - мочевой пузырь

Пищеварительная система. В ротовой полости находится плоский, суживающийся кпереди язык; он помогает в захвате и проглатывании добычи. У многих ящериц и змей язык тонкий и длинный, раздваивающийся на конце. Он очень подвижен, может довольно далеко высовываться изо рта и выполняет также функцию органа осязания: ящерицы и змеи ощупывают им находящиеся впереди предметы. Кроме того, когда язык убирается в рот, его кончики попадают в особые углубления, снабженные чувствующими нервными окончаниями - якобсонов орган, воспринимающий химические раздражения от прилипших к языку частиц.

В заднем конце ротовой полости позади гортанной щели находится отверстие пищевода. Пищевод (oesophagus; рис. 74, 6) в виде мускулистой растяжимой трубки тянется вдоль шеи над трахеей и в передней части брюшной полости впадает в желудок (gaster; рис. 74, 7). От заднего конца желудка вперед параллельно ему идет двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 74, 8), переходящая в тонкую кишку (ileum; рис. 74, 9). Границей двенадцатиперстной и тонкой кишок служит первый изгиб кишечника (место, где кишка поворачивает назад). Тонкая кишка делает несколько изгибов и переходит в толстую кишку (colon; рис. 74, 10). На границе тонкой и толстой кишок имеется небольшой слепой вырост - зачаток слепой кишки (coecum; рис. 74, 11). Задний отдел толстой кишки представляет собой прямую кишку (rectum; рис. 74, 12). У ящериц толстая и прямая кишки разделены плохо заметным сужением. Прямая кишка открывается в клоаку (cloaca; рис. 74, 13) и через клоакальную щель - наружу.

Между желудком и двенадцатиперстной кишкой располагается удлиненная компактная поджелудочная железа (pancreas; рис. 74, 14). Рядом с желудком, ближе к концу его, находится небольшая удлиненная красноватая (на свежем материале) селезенка (lien; рис. 74, 15). Вся передняя часть брюшной полости (кзади от сердца) занята крупной, имеющей несколько лопастей печенью (hepar; рис. 74, 16). На ее внутренней стороне расположен желчный пузырь (vesica fellea; рис.74, 17). Отходящий от него желчный проток (ductus choledochus; рис. 74, 18) идет вдоль поджелудочной железы и впадает в начало двенадцатиперстной кишки. Желчный проток становится более заметным, если слегка надавить пинцетом на желчный пузырь и таким образом протолкнуть часть желчи в проток.

Мочеполовая система. В отличие от ранее изученных классов у пресмыкающихся во взрослом состоянии функционируют не туловищные (мезонефрические), а тазовые (метанефрические) почки (ren; рис. 75, 1; рис. 76, 1). Они располагаются в самом заднем отделе брюшной полости и прикрыты костями таза. Вдоль каждой почки проходит мочеточник (ureter), открывающийся в клоаку. Мочеточники ящериц, как и других рептилий, образуются одновременно с развитием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задней части вольфовых каналов. От брюшной стенки клоаки в виде тонкостенного слепого выроста отходит мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 75, 2; рис. 76, 2).

Рис. 75. Мочеполовая система самца кавказской агамы :
1 - почка, 2 - мочевой пузырь. 3-семенник, 4 - придаток семенника, 5 - семяпровод, 6 - мочеполовое отверстие, 7 - совокупительный мешок, 8 - полость клоаки, 9 - прямая кишка

Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 75, 3) - подвешены на брыжейке в задней спинной части брюшной полости. Семенники при помощи семявыносящих канальцев тесно связаны с придатками семенников (epididymis; рис. 75, 4), от которых идут семяпроводы (vas deferens; рис. 75, 5). Перед самым впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и открываются в клоаке общими отверстиями (рис. 75, 6). Придатки семенника представляют собой остатки переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. В боковых стенках клоаки у самцов располагаются два полых выроста, которые могут выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они играют роль совокупительных органов.

Рис. 76. Мочеполовая система самки кавказской агамы :
1 - почка, 2 - мочевой пузырь, 3 - мочевое отверстие, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - половое отверстие, 8 - полость клоаки, 9 - прямая кишка

Половые железы самок - парные яичники (ovarium; рис. 76, 4), подвешены в брюшной полости на брыжейке и не имеют прямой связи с выводными протоками. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела и потом захватываются воронкой яйцевода (рис. 76, 6), открывающейся в передней части полости тела. Яйцеводы (oviductus; рис. 76; 5), гомологичные мюллеровым каналам, открываются в клоаку самостоятельными (отдельными от мочеточников) отверстиями (рис. 76, 7). Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто бывают расширенными и тогда получают название «матки». Вольфовы каналы у самок редуцированы.

Общая характеристика класса

Смотри лекцию.

Особенности организации пресмыкающихся

Форма тела рептилий весьма различна, что связано с многообразием способов передвижения. Выражены все отделы тела: голова, туловище, хвост.

Черепахи имеют более или менее уплощенное в спинно-брюшном направлении и заключенное в панцирь тело.

Покровы рептилий существенно отличаются от покровов амфибий. Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают; клетки заполняются белком кератином, зернышки которого вытесняют протоплазму и ядро.

Кожа рептилий утратила способность к газообмену, испарению воды и выделению продуктов метаболизма. Кожа рептилий практически лишена кожных желез, столь многочисленных у амфибий .

Смена рогового покрова обеспечивается полной либо частичной линькой , которая у некоторых видов может происходить несколько раз в год .

Скелет. Осевой скелет пресмыкающихся представлен позвоночником, в котором в отличие от амфибий выделяют 5 отделов: шейный, грудной, поясничный (появляется впервые), крестцовый и хвостовой.

В шейном отделе количество позвонков 7-10. Особенностью этого отдела осевого скелета является не только большее по сравнению с амфибиями количество позвонков, но и дифференцировка первых двух позвонков : первый шейный позвонок - атлас или атлант (atlas ) - имеет форму костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка - эпистрофея (epistropheus ).

К позвонкам грудного отдела (16-25 грудино-поясничных позвонков) причленяются ребра, соединяющиеся с грудиной своими брюшными концами, образуя замкнутую грудную клетку , свойственную большинству рептилий. К грудине же причленяется и пояс передних конечностей.

Позвонки поясничного отдела несут ребра, которые не доходят до грудины.

Крестцовый отдел представлен двумя позвонками, к поперечным отросткам которых крепятся подвздошные кости тазового пояса.

Хвостовой отдел состоит из 15-40 позвонков, выполняет различные функции: помогает сохранять равновесие при передвижении, служит движителем (у морских змей, крокодилов, водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, каждый хвостовой позвонок может разламываться посередине , где расположена хрящевая прослойка, делящая тело позвонка на две части.

Парные конечности и их пояса . Плечевой пояс пресмыкающихся состоит в основном из тех же элементов, что и у амфибий, но большинство его элементов окостеневает.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, каждая из которых представлена тремя костями: подвздошной, седалищной и лобковой, образующими вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра.

Парные конечности в основном соответствуют плану строения конечностей наземных позвоночных.

Череп рептилий отличается, прежде всего, полным окостенением и развитием большого количества покровных костей.

Мускулатура . Метамерное строение сохранили лишь мышцы, соединяющие рядом расположенные позвонки и мышцы брюшной стенки.

Органы пищеварения и питание . Современные рептилии - преимущественно плотоядные животные . Захват и удержание добычи производится челюстями с расположенными на них многочисленными острыми зубами. Зубы рептилий не дифференцированы; у части видов змей развиваются крупные ядовитые зубы. Добычу рептилии, как правило, глотают целиком, лишь крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски. Особое устройство челюстного аппарата змей позволяет им проглатывать добычу, превышающую нормальную ширину змей.

В ротовой полости рептилий расположены слюнные железы (ферменты есть, но мало). У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые.

На дне ротовой полости расположен подвижный мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. Хорошо выражен пищевод. Желудок отграничен от пищевода, имеет мускульные стенки, переходит в кишечник. Кишечник открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень рептилий имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник рядом с протоком поджелудочной железы.

Особенность функционирования пищеварительной системы рептилий свидетельствуют о том, что это теплолюбивая группа животных. Переваривание крупной добычи, например у змей, протекает нормально лишь при достаточно высокой температуре (+20-23 С); замедление переваривания при низких температурах вызывает пищевое отравление либо влечет за собой отрыгивание добычи. Удивительна способность рептилий, особенно змей и черепах, к длительному голоданию (в неволе до 2 лет).

Органы дыхания и газообмен . Кожа рептилий участия в дыхании не принимает, и основными органами дыхания рептилий служат парные легкие.

Общая форма легких рептилий, как и амфибий, мешковидная, однако внутреннее строение намного сложнее. У черепах и крокодилов легкие имеют губчатое строение, напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры.

Кровеносная система и кровообращение. Сердце у рептилий, как и у амфибий, трехкамерное . Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. В желудочке имеется неполная перегородка, отходящая от его брюшной стороны и делящая его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время разделяя его, что имеет значение для разделения кровотоков с различным содержанием кислорода. У крокодилов эта перегородка полная, но с отверстием в центре. Венозная пазуха слита с правым предсердием. Артериальный конус редуцирован.

Органы выделения рептилий представлены тазовыми - метанефрическими - почками. Конечными продуктами азотистого обмена бывают несколько веществ - аммиак, мочевая кислота, мочевина и другие, но, как правило, преобладает какое-нибудь одно.

Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой области), но и усложнением строения почечных (нефронных) канальцев. В результате 90-95 % первичного фильтрата возвращается в кровяное русло. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где завершается реабсорбция воды, после чего концентрированная моча выводится из организма. У пресмыкающихся в процессе эволюции возникла необходимость экономии воды.

Органы размножения представлены парными половыми железами. Семенники имеют придатки, представляющие собой остаток мезонефрической почки зародышей.

Правый и левый семяпроводы (ими служат протоки мезонефрической почки, т.е. вольфовы каналы), идущие от семенников, открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку. Оплодотворение только внутреннее .

Парные яичники имеют вид овальных зернистых тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. В среднем отделе яйцевода расположены железы, образующие вокруг яйцеклетки белковую оболочку яйца, слабо развитую у змей и ящериц и мощную - у крокодилов и черепах. В стенках нижней части яйцевода (матки) имеются железы, формирующие пергаментообразную или пропитанную известью оболочку яйца.

Большинство рептилий закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо прогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного перегноя либо под гниющие пни. Охраняют кладки яшерицы (вараны и др.), змеи. Плодовитость рептилий много ниже плодовитости земноводных.

У немногих современных представителей отр. Чешуйчатые существует яйцеживорождение или реже живорождение.

Нервная система и органы чувств .

Имеется 5 отделов головного мозга. Более развиты, чем у земноводных.

Имеется 11 пар головных нервов.

Орган зрения рептилий приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, образуя прозрачную оболочку. У большинства рептилий развито цветовое зрение.

Орган слуха, как и у амфибий, представлен внутренним и средним ухом с барабанной перепонкой, содержащим одну слуховую косточку - стремечко.

Большинство рептилий немо ; громкие ревущие звуки издают крокодилы, звуки змей представлены шипением, хрипом, стуком хвостовых погремушек. Все эти звуки служат в основном угрожающим предупреждением.

Хеморецепция в ориентации и общении пресмыкающихся также играет важную роль.

Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями. В крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган, который воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли подвижным языком и направляет в ротовую полость.

У некоторых рептилий (змей, питонов, африканских гадюк) имеются особые органы термического чувства, представленные терморецепторами и даже термолокаторами (ямкоголовые змеи).

Чувство осязания у пресмыкающихся также выражено.

Популяционная организация рептилий сложнее, чем у амфибий . Большинство пресмыкающихся в сезон активности ведет одиночный образ жизни.

В период спячки - в умеренной зоне зимой, в пустынях и во время летней засухи - некоторые виды ящериц и змей образуют зимовочные скопления.

Зимуют пресмыкающиеся в естественных убежищах: укрываются в норах грызунов, в корневых расщелинах почвы и др.

Продолжительность жизни рептилий изменяется в довольно широких пределах. Наиболее долговечны крупные сухопутные черепахи, которые в природных условиях живут до 50-100 лет, болотная черепаха - 20-25 лет. Крокодилы, крупные ящерицы (вараны, игуаны) - до 50-70 лет. Продолжительность жизни змей короче: гадюка обыкновенная в природе живет 10-15 лет; мелкие виды ящериц - 2-3 года.

Пресмыкающиеся – первые наземные позвоночные, часть видов вновь перешла к водному образу жизни.

Внешнее строение

(графическое изображение)

Яйца пресмыкающихся крупные, богатые желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Родившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

1. Ноздри
2. Глаза
3. Голова
4. Туловище
5. Барабанная перепонка
6. Чешуя
7. Когти
8. Передняя конечность
9. Задняя конечность
10. Хвост

Внутреннее строение ящерицы

Пищеварительная система

Пищеварительная система

Рот, ротовая полость, глотка, желудок, пищеварительные железы, поджелудочная железа, печень, тонкий и толстый кишечник, клоака – таковы отделы пищеварительной системы пресмыкающихся.

Во рту слюна смачивает пищу, чем облегчает её движение по пищеводу. В желудке под действием желудочного сока в кислой среде переваривается белковая пища. В кишечник открываются протоки желчного пузыря, печени и поджелудочной железы. Здесь завершается переваривание пищи и происходит всасывание питательных веществ в кровь. Непереваренные остатки пищи через клоаку выводятся наружу.

Выделительная система

Выделительная система

Органы выделения – почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Скелет

Скелет полностью костный. Позвоночник разделён на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Голова подвижная благодаря удлинению шеи и наличию двух специализированных шейных позвонков.

1. Череп
2. Лопатка
3. Кости передней конечности
4. Позвоночник
5. Рёбра
6. Кости таза
7. Кости задней конечности

Шейный отдел состоит из нескольких позвонков, причём первые два обеспечивают поворот головы в любую сторону. А это крайне важно для ориентации с помощью органов чувств, находящихся на голове.

Грудной отдел через грудную клетку фиксирует плечевой пояс и даёт опору передним конечностям. Поясничный отдел обеспечивает изгибы туловища, помогающие передвижению. Мощный крестцовый отдел состоит уже из двух позвонков и немеет на себе пояс задних конечностей. Длинный хвостовой отдел обеспечивает балансирующие движения хвоста.

Поскольку ротовая полость больше не участвует в газообмене, челюсти стали вытянутыми, более пригодными для своей основной функции – захвата пищи. Более сильные челюстные мышцы, прикреплённые к новым выступам на черепе, позволили значительно расширить пищевой рацион.

Системы органов

Дыхательная

Дыхательная система

Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объёма грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи). Внутренние стенки и перегородки лёгких имеют ячеистое строение.

Кровеносная

Кровеносная система

Сердце трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. В желудочке развита неполная перегородка. Большой и малые круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое – артериальная кровь от лёгких. При сокращении желудочка его неполная перегородка доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идёт в легочную артерию и далее в лёгкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Нервная

Нервная система

Головной мозг более развит, особенно полушария переднего мозга (отвечающие за сложные инстинкты), зрительные доли и мозжечок (координатор движений).

Органы чувств

Органы чувств устроены сложнее. Глаза рептилии различают и подвижные, и неподвижные предметы. Хрусталик в глазах может не только перемещаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы.

Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Оплодотворение

Жизнь появилась в воде. Реакции обмена веществ происходят в водных растворах. Вода составляет большую часть любого организма. Индивидуальное развитие организма требует значительных затрат воды. Наконец, без воды невозможно движение сперматозоида и оплодотворение яйцеклетки. Именно поэтому даже у земноводных оплодотворение и развитие прочно связано с водной средой. Преодоление этой связи пресмыкающимися – большой прорыв в эволюции.

Переход к размножению на суше был возможен только для животных, способных к внутреннему оплодотворению.

Самцы пресмыкающихся имеют специальный орган в виде постоянного или временного выпячивания, с помощью которого семенная жидкость из семенников вводится в половые пути самки. Это позволяет уберечь сперматозоиды от высыхания и обеспечить им возможность движения. Навстречу им по яйцеводу спускаются яйцеклетки, образовавшиеся в яичниках. Там же, в яйцеводе, происходит и слияние гамет.

Развитие

Оплодотворённая яйцеклетка представляет собой крупный шарообразный желток с пятнышком зародыша на нём. Спускаясь по яйцеводу, яйцеклетка окружается оболочками яйца, из которых у пресмыкающихся наиболее выражена пергаментная оболочка. Она заменяет слизистую оболочку икры земноводных и предохраняет яйцо от внешних воздействий на суше.

В мае – июне самка откладывает от 6-16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка развита слабо. Уже в начале развития зародыша из его тканей образуется внезародышевый пузырь, который постепенно окружает зародыш со всех сторон. Зародыш вместе с желтком оказывается подвешенным внутри яйца. Внешняя оболочка пузыря – сероза – создаёт противомикробную защиту. Внутренняя оболочка – амнион – ограничивает амниотическую полость, которая заполняется жидкостью. Она заменяет зародышу водный бассейн: предохраняет от сотрясений.

Отрезанный от внешнего мира, зародыш мог бы задохнуться и отравиться собственными выделениями. Эти задачи решает ещё один пузырь – аллантоис, который образуется из задней кишки и врастает в первый пузырь. Аллантоис принимает и изолирует все продукты выделения зародыша, а воду возвращает обратно. В стенках аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые подходят к поверхности яйца и обеспечивают обмен газами через оболочки яйца. Таким образом, аллантоис одновременно играет роль зародышевого органа выделения и дыхания. Всё развитие происходит 50-60 дней, после чего вылупляется молодая ящерица. Молодой детёныш готов жить на суше. От взрослого он отличается только меньшим размером и недоразвитой половой системой.

Регенерация

Ящерицами питаются различные птицы, мелкие звери и змеи. Если преследователю удаётся схватить ящерицу за хвост, то часть его отбрасывается, что спасает её от гибели.

Отбрасывание хвоста – рефлекторный ответ на боль, он осуществляется переламыванием посередине одного из позвонков. Мускулы вокруг раны сокращаются, и кровотечения не бывает. Позднее хвост вновь отрастает – регенерирует.