вегетативной нервной системы. Эта подбугорная область промежуточного мозга долгое время является важным объектом различных научных исследований.

В настоящее время для изучения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой стереотаксической техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированны на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны.

В этой работе рассматриваются некоторые теоретические и физиологические аспекты данной области промежуточного мозга.

Общие функции гипоталамуса

У позвоночных гипоталамус представляет собой главный нервный центр, отвечающий за регуляцию внутренней Среды организма.

Филогенетически - это довольно старый отдел головного мозга, и поэтому у наземных млекопитающих строение его относительно одинаково, в отличие от организации таких более молодых структур, как новая кора и лимбическая система.

Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами. В то время как децеребрированному животному можно достаточно легко сохранить жизнь, для поддержания жизнедеятельности животного с удаленным гипоталамусом требуются особые интенсивные меры, так как у такого животного уничтожены основные гомеостатические механизмы.

Принцип гомеостаза заключается в том, что при самых разнообразных состояниях организма, связанных с его приспособлением к резко изменяющимся условиям окружающей Среды (например, при тепловых или холодовых воздействиях, при интенсивной физической нагрузке и так далее), внутренняя Среда остается постоянной и параметры ее колеблются лишь в очень узких пределах. Наличие и высокая эффективность механизмов гомеостаза у млекопитающих, и в частности у человека, обеспечивают возможность их жизнедеятельности при значительных изменениях окружающей Среды. Животные, неспособные поддерживать некоторые параметры внутренней Среды, вынуждены жить в более узком диапазоне параметров окружающей Среды.

Например: Способность лягушек к терморегуляции настолько ограничена, что для того, чтобы выжить в условиях зимних холодов, им приходится опускаться на дно водоемов, где вода не замерзнет. Напротив, многие млекопитающие зимой могут вести столь же свободное существование, что и летом, несмотря на значительные колебания температуры.

Отсюда понятно - в связи со слабым развитием механизмов гомеостаза, эти животные менее свободны в своей жизнедеятельности, а если удален гипоталамус, следственно нарушены гомеостатические процессы, то для поддержания жизнедеятельности этого животного необходимы особые интенсивные меры.

Функциональная анатомия гипоталамуса

Расположение гипоталамуса

Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга весом около 5 грамм. Гипоталамус не обладает четкими границами, и поэтому его можно рассматривать как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга, тесно связанным с филогенетически старой обонятельной системой. Гипоталамус является вентральным отделом промежуточного мозга, он лежит ниже (вентральнее) таламуса, образуя нижнюю половинку стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. Латеральнее гипоталамуса расположен зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры.

Строение гипоталамуса
В поперечном направлении гипоталамус можно разделить на три зоны:
1) Перивентрикулярную;
2) Медиальную;
3) Латеральную.

Перивентрикулярная зона представляет собой тонкую полоску, прилежащую к третьему желудочку. В медиальной зоне различают несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении. Преоптическая область филогенетически принадлежит к переднему мозгу, однако ее относят обычно к гипоталамусу.

От вентромедиальной области гипоталамуса начинается ножка гипофиза, соединяющаяся с адено- и нейрогипофизом. Передняя часть этой ножки носит название срединного возвышения. Там оканчиваются отростки многих нейронов преоптической и передней областей гипоталамуса, а также вентромедиального и инфундибулярного ядер. Здесь из этих отростков высвобождаются гормоны, поступающие через систему портальных сосудов к передней доле гипофиза. Совокупность ядерных зон, в которых содержатся подобные гормон-продуцирующие нейроны, носят название гипофизотропной области - участок, обозначенный прерывистой линией.

Отростки нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер идут к задней доле гипофиза (эти нейроны регулируют образование и высвобождение окситоцина и АДТ, или вазопрессина). Связать конкретные функции гипоталамуса с его отдельными ядрами, за исключением супраоптического и паравентрикулярного ядер, невозможно.

В латеральном гипоталамусе не существует отдельных ядерных областей. Нейроны этой зоны диффузно располагаются вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего в растрально-каудальном направлении от латеральных образований основания лимбической системы к передним центрам промежуточного мозга. Этот пучок состоит из длинных и коротких восходящих и нисходящих волокон.

Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса
Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он служит важным интегративным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций.

Латеральный гипоталамус образует двухсторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга и с лимбической системой. Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинобульборетикулярным путям, которые ведут в гипоталамус, либо через таламус, либо через лимбическую область среднего мозга. Остальные афферентные сигналы поступают в гипоталамус по полисинаптическим путям, которые пока еще не все идентифицированы.

Эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами ствола мозга и спинного мозга образованы полиснаптическими путями, идущими в составе ретикулярной формации.

Медиальный гипоталамус обладает двусторонними связями с латеральным, и, кроме того, он непосредственно получает сигналы от некоторых остальных отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса существуют особые нейроны, воспринимающие важнейшие параметры крови и спинномозговой жидкости: то есть эти нейроны следят за состоянием внутренней Среды организма. Они могут воспринимать, например, температуру крови, водноэлектролитный состав плазмы или содержание гормонов в крови.

Через нервные механизмы медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гормональные - аденогипофиза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системой.

Гипоталамус и сердечно-сосудистая система
При электрическом раздражении почти любого отдела гипоталамуса могут возникнуть реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. Эти реакции, опосредованные в первую очередь симпатической системой, а также ветвями блуждающего нерва, идущими к сердцу, свидетельствуют о важном значении гипоталамуса для регуляции гемодинамики со стороны внешних нервных центров.

Раздражение какого-либо отдела гипоталамуса может сопровождаться противоположными изменениями кровотока в разных органах (например, увеличением кровотока в скелетных мышцах и одновременным снижением в сосудах кожи). С другой стороны, противоположные реакции сосудов какого-либо органа могут возникать при раздражении разных зон гипоталамуса. Биологическое значение подобных гемодинамических сдвигов можно понять лишь в том случае, если рассматривать их в связи с другими физеологическими реакциями, сопровождающими раздражение этих же поталомических зон. Иными словами, гемодинамические эффекты раздражения гипоталамуса входят в состав общих поведенческих или гомеостатических реакций, за которые отвечает этот центр.

В качестве примера можно привести пищевые и защитные поведенческие реакции, возникающие при электрическом раздражении ограниченных участков гипоталамуса. Во время защитного поведения артериального давления и кровоток в скелетных мышцах повышаются, а кровоток в сосудах кишечника снижается. При пищевом поведении возрастает артериальное давление и кровоток в кишечнике, а кровоток в скелетных мышцах уменьшается. Аналогичные изменения гемодинамических параметров наблюдаются и во время других реакций, возникающих в ответ на раздражение гипоталамуса, например при терморегуляторных реакциях или половом поведении.

За механизмы регуляции гемодинамики в целом (то есть артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распределения крови), действующие по принципу следящих систем, отвечают нижние отделы ствола мозга. Эти отделы получают информацию от артериальных баро- и химорецепторов и механорецепторов предсердий и желудочков сердца и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и парасимпатическим эфферентным волокнам. Такая бульбарная саморегуляция гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга, и в особенности гипоталамуса.

Эта регуляция осуществляется благодаря нервным связям между гипоталамусом и преганглионарными вегетативными нейронами. Высшая нервная регуляция сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса участвует во всех сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно, к таким регуляциям можно отнести: терморегуляцию, регуляцию приема пищи, защитное поведение, физическую деятельность и так далее.

Приспособительные реакции сердечно
сосудистой системы во время работы

Механизмы приспособления гемодинамики при физической работе представляют теоретический и практический интерес. При физической нагрузке повышается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одновременно возрастает кровоток в скелетных мышцах. В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается. Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы. Они осуществляются центральной нервной системой через гипоталамус.

У собаки при электрическом раздражении латеральной области гипоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и при беге на тредбане. У животных в состоянии наркоза электрическое раздражение гипоталамуса может сопровождаться локомоторными актами и учащением дыхания. Путем небольших изменений положения раздражающего электрода можно добиться независящих друг от друга вегетативных и соматических реакций. Все эти эффекты устраняются при двусторонних поражениях соответствующих зон; у собак с такими поражениями исчезают приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы к работе, и при беге на тредбане, такие животные быстро устают. Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса расположены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе. В свою очередь эти отделы гипоталамуса контролируются корой головного мозга. Неизвестно, может ли осуществляться такая регуляция изолированным гипоталамусом, так как для этого необходимо, чтобы к гипоталамусу поступали особые сигналы скелетных мышц.

Гипоталамус и поведение

Электрическое раздражение маленьких участков гипоталамуса сопровождается возникновением у животных типичных поведенческих реакций, которые столь же разнообразны, как и естественные видоспецифические типы поведения конкретного животного. Важнейшими из таких реакций являются оборонительное поведение и бегство, пищевое поведение (потребление пищи и воды), половое поведение и терморегуляторные реакции. Все эти поведенческие комплексы обеспечивают выживание особи и вида, и поэтому их можно назвать гомеостатическими процессами в широком смысле этого слова. В состав каждого из этих комплексов входят соматорный, вегетативный и гормональный компоненты.

При локальном электрическом раздражении каудального кольца у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение, которое проявляется в таких типичных соматорных реакциях, как выгибание спины, шипение, расхождение пальцев, выпускание когтей, а также вегетативными реакциями - учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста. Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают, а кровоток в кишечнике снижается. Такие вегетативные реакции связаны главным образом с возбуждением адренергических симпатических нейронов. В защитном поведении участвуют не только соматорная и вегетативная реакции, но и гормональные факторы.

При раздражении каудального отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Это свидетельствует о том, что нервные механизмы оборонительного поведения находятся в задней части гипоталамуса.

Пищевое поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пищевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной 2-3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения. В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пищевым поведением начинает есть, даже если оно не голодно, и при этом пережевывает несъедобные предметы.

При исследовании вегетативных реакций можно обнаружить, что такое поведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока. Все эти типичные изменения вегетативных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к приему пищи. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов желудочно-кишечного тракта.

Принципы организации гипоталамуса

Данные систематических исследований гипоталамуса при помощи локального электрического раздражения свидетельствуют о том, что в этом центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями. В опытах с использованием других методов - например, разрушения или химического раздражения - это положение было подтверждено и расширено.

Пример: афагия (отказ от пищи), возникающую при поражениях латеральных областей гипоталамуса, электрическое раздражение которых приводит к пищевому поведению. Разрушение медиальных областей гипоталамуса, раздражение которых тормозит пищевое поведение (центров насыщения), сопровождается гиперфагией (чрезмерным потреблением пищи).

Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, широко перекрываются. В связи с этим пока еще не удалось выделить функциональные или анатомические скопления нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Так, ядра гипоталамуса, выявляемые при помощи нейрогистологических методов, лишь весьма приблизительно соответствуют областям, раздражение которых сопровождается поведенческими реакциями. Таким образом, нервные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как четко очерченные анатомические структуры (на что могло бы натолкнуть существование таких терминов, как "центр голода" и "центр насыщения").

Нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой это небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и нейрогуморальных регуляторных процессов, остается загадкой.

Возможно, группы нейронов гипоталамуса, отвечающие за выполнение какой-либо функции, отличаются друг от друга афферентными и эфферентными связями, медиаторами, расположением дендритов и тому подобное. Можно предположить, что в малоизученных нами нервных цепях гипоталамуса заложенны многочисленные программы. Активизация этих программ под влиянием нервных сигналов от вышележащих отделов мозга (например лимбической системы) и сигналов от рецепторов и внутренней Среды организма может приводить к различным поведенческим и нейрогуморальным регуляторным реакциям.

Функциональные расстройства у
людей с повреждениями гипоталамуса

У человека нарушения деятельности гипоталамуса бывают связаны главным образом с неопластическими (опухолевыми), травматическими или воспалительными поражениями. Подобные поражения могут быть весьма ограниченными, захватывая передний, промежуточный или задний отдел гипоталамуса.

У таких больных наблюдаются сложные функциональные расстройства. Характер этих расстройств определяется, кроме всего прочего, остротой (например при травмах) или длительностью (например, при медленно растущих опухолях) процесса. При ограниченных острых поражениях могут возникать значительные функциональные нарушения, в то время как при медленно растущих опухолях эти нарушения начинают проявляться лишь при далеко зашедшем процессе.

Что такое гипоталамус? На что он влияет? Приведём пример: у вас урчит в животе. Вы не позавтракали с утра, вас наполняет чувство голода и вы готовы съесть любой продукт, увиденный на прилавке магазина. Вы не можете сконцентрироваться на том, чем занимаетесь, и голова занята только мыслями о еде. Вам настолько некомфортно, что в конце концов вы решаете поесть. Знакомо?

За весь этот процесс отвечает гипоталамус. Где находится гипоталамус? Эта небольшая подкорковая структура расположена в центре мозга . Размером всего с горошину, гипоталамус отвечает за такие жизненно важные функции нашего организма, как, например, голод, регулируя гомеостаз. Без гипоталамуса мы бы не знали когда нам нужно поесть и умирали бы с голоду.

Если Вы хотите узнать больше о гипоталамусе, не пропустите раздел “Подробнее о …” в конце этой статьи!

Гипоталамус регулирует пищевое поведение через ощущение голода и сытости.

Что такое Гипоталамус?

Каково строение гипоталамуса? Гипоталамус – мозговая структура, вместе с таламусом формирующая промежуточный мозг. Он является частью и содержит наибольшее разнообразие нейронов во всём головном мозге. Гипоталамус контролирует эндокринную и вегетативную организма. Это эндокринная железа, выделяющая гормоны, ответственные за поддержание вида, и регулирующая секрецию гормонов гипофиза. Гипоталамус и гипофиз формируют гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус содержит два вида секреторных нейронов: мелкоклеточные (выделяют пептидные гормоны) и крупноклеточные (выделяют нейрогипофизарные гормоны).

Общий когнитивный тест от CogniFit

Где находится Гипоталамус? Правильное расположение – это важно

Гипоталамус расположен под таламусом (отсюда и его название). Кроме того, он ограничен терминальной пластинкой, маммилярными (сосцевидными) частями, внутренней капсулой мозга и оптической хиазмой. Соединяется с гипофизом через гипофизарный стебель. Такое центральное расположение гипоталамуса в мозге позволяет ему прекрасно коммуницировать, получая информацию (афференции) от различных структур тела, и отправляя информацию (эфференции) другим.

Расположение Гипоталамуса (выделен жёлтым) в сагиттальном разрезе мозга. Источник: Tirotactico.

Зачем нужен Гипоталамус? Как он сохраняет нам жизнь

Фукнции гипоталамуса жизненно важны. Он регулирует голод и сытость, поддерживает температуру тела, регулирует сон, отвечает за любовные отношения и агрессию, а также формирует эмоции. Большинство этих функций регулируется посредством взаимодействия гормонов между собой.

• Голод: когда наше тело обнаруживает отсутствие достаточных запасов энергии и нуждается в питании, оно отсылает Грелин (гормон) в гипоталамус, с указанием, что нам пора поесть. Далее гипоталамус выделяет гормон, отвечающий за чувство голода – Нейропептид Y. В приведённом в начале статьи примере гипоталамус выделял большое количество Нейропептида Y, в связи с чем наше чувство голода было очень сильным.
• Сытость : Напротив, когда мы поели достаточно, наше тело должно сообщить мозгу, что мы больше не нуждаемся в питании и нужно прекратить есть. В процессе еды наше тело производит инсулин, который увеличивает производство гормона, называемого лептин. Лептин перемещается по крови до вентромедиального ядра гипоталамуса, и, дойдя до его рецептора, тормозит производство Нейропептида Y. Как только прекращается выделение Нейропептида Y, наступает сытость, и мы больше не испытываем чувство голода.
• Жажда : Как и с голодом, как только наш организм начинает нуждаться в большем количестве воды, гипоталамус высвобождает антидиуретический гормон (или вазопрессин), предотвращающий излишнюю потерю воды и регулирующий приём жидкостей.
• Температура: температура крови, поступающей к гипоталамусу, будет определяющей для того, нуждаемся ли мы в снижении или повышении температуры тела. Если температура слишком высокая, необходимо её понизить, отдав тепло, что приведёт к тому, что передняя доля гипоталамуса (Передний гипоталамус) ингибирует его заднюю долю, запуская ряд процессов, ведущих к понижению температуры (например, потоотделение). Наоборот, если температура тела слишком низкая, нам нужно произвести больше тепла, в связи с чем задний отдел гипоталамуса (Задний Гипоталамус) ингибирует переднюю долю. Таким образом, посредством гипоталамо-гипофизарной оси, выделяются тиреотропный гормон (ТТГ) и адренокортикотропный гормон (АКТГ), способствующие сохранению тепла.
• Сон: Причиной того, что нам так сложно спать с включённым светом, также является гипоталамус. Цикл сна-бодрствования имеет циркадный ритм. Структура, отвечающая за регулирование циркадного цикла, представляет собой группу нейронов среднего гипоталамуса, которая называется супрахиазматическое ядро. Cупрахиазматическое ядро получает информацию от ганглионарных клеток сетчатки посредством ретино-гипоталамического тракта. Именно так сетчатка определяет перемены в освещении и отсылает эту информацию супрахиазматическому ядру. Эта группа нейронов обрабатывает информацию, отправленную шишковидному телу (или эпифизу). Если сетчатка обнаруживает, что освещения нет, шишковидное тело выделяет мелатонин, способствующий засыпанию. Если же сетчатка находит свет, эпифиз сокращает выработку мелатонина, что приводит к бодрствованию.
• Поиск пары и агрессивность : Эти два типа поведения (отличающиеся у людей, но все же связанные с животным миром) регулируются все той же частью гипоталамуса (вентромедиальным ядром). Есть нейроны, которые активируются только при романтических отношениях, а есть и такие, котороые активируются при агрессивном поведении. Однако существуют нейроны, которые приходят в действие в обоих случаях. В этой ситуации миндалина мозга отсылает информацию, связанную с агрессией, в приоптическую область гипоталамуса, чтобы та произвела гормоны, соответствующие данной ситуации.
• Эмоции: Наши эмоции сопровождаются физиологическими изменениями. Вероятнее всего мы испытаем , если нам придётся идти ночью по тёмной улице, с которой доносятся странные звуки. Наш организм должен быть готов к любым ситуациям, поэтому гипоталамус отправляет информацию в разные части тела (учащается дыхание, сердечный ритм, сужаются кровеносные сосуды, расширяются зрачки и напрягаются мышцы). Так мы можем заметить любую угрозу, убежать или защититься при необходимости. Таким образом, гипоталамус отвечает за физиологические изменения, связанные с эмоциями.

Хотите проверить свои эмоции? Пройдите когнитивный тест CogniFit на депрессию!

Как связаны Гипоталамус и любовь?

Эмоции управляются Лимбической Системой. Гипоталамус является частью этой системы и ответственен за донесение всему телу информации о том, какая эмоция у нас сейчас преобладает. Несмотря на то, что наши чувства сложно понять, известно, что именно гипоталамус отвечает за чувство любви. Гипоталамус производит фенилэтиламин – , схожий по действию с амфетаминами, что объясняет приятные и эйфоричные ощущения при влюблённости. Кроме того, происходит выброс адреналина и , что приводит к увеличению сердечного ритма, усиливается поступление кислорода и повышается кровяное давление (вызывая ощущения, известные как “бабочки в животе”). С другой стороны, мозг производит , который позволяет нам быть внимательными к человеку, вызвавшему наши чувства, и , влияющий на наше настроение. Поэтому если мы хотим объяснить почему так важен гипоталамус, достаточно просто сказать, что без него мы не способны влюбляться!

Как связаны Гипоталамус и Гипофиз?

Гипоталамус регулирует секрецию гормонов гипофиза (или питуитарной железы), с которым связан посредством воронки. Гипофиз также является эндокринной железой и расположен под гипоталамусом, защищённый с помощью турецкого седла (костное образование нашего черепа, напоминающее по форме седло). Его функция заключается в направлении в кровь гормонов, которые, как определяет гипоталамус, необходимы нашему телу для регулирования гомеостаза, другими словами, для восстановления равновесия организма и саморегуляции температуры нашего тела. Гипоталамус и гипофиз так тесно связаны, что формируют гипоталамо-гипофизарную систему. Друг без друга они бы не могли полноценно функционировать. Другими словами, гипофиз помогает гипоталамусу распространять своё влияние по всему телу, задействуя железы, недоступные гипоталамусу.

Что происходит при дисфункции Гипоталамуса? Болезни и поражения

Учитывая важность гипоталамуса, повреждение любого из его ядер может привести к летальному исходу. Например, при поражении центра насыщения (в связи с чем мы становимся неспособными испытывать чувство сытости), мы начнем испытывать постоянный голод и есть без остановки, со всеми вытекающими осложнениями для нашего здоровья. Наиболее часто встречающиеся патологии:

• Синдром несахарного диабета: вызван дисфункциями супраоптического, паравентрикулярного ядер и супраоптикогипофизарного тракта. При этом синдроме из-за пониженного производства АДГ происходит увеличение потребления жидкости, сопровождающееся обильным мочеиспусканием (полиурия).
• Травма каудолатеральной части гипоталамуса: при повреждении этого участка гипоталамуса снижаются как симпатические функции, так и температура тела.
• Нарушения ростромедиального отдела гипоталамуса: при поверждении этой области гипоталамуса снижаются парасимпатические функции, однако температура тела увеличивается.
• : при повреждении сосцевидных ядер (тесно связанных с и, соответственно, с памятью) происходит так называемая антероградная амнезия, другими словами, нарушение памяти о событиях, неспособность запоминать новые события. Люди с таким синдромом склоны заполнять “пробелы” в своей памяти вымышленными ситуациями (тем самым компенсируя забытые воспоминания, без намерения обмануть), то есть событиями, которые не имели место в их жизни или не соответствуют действительности. Несмотря на то, что это нарушение в основном связано с хроническим алкоголизмом, оно также может быть вызвано дисфункциями маммилярных отростков и их соединений (как, например, гиппокамп или медиодорсальное ядро таламуса).

Подробнее о…

Какие гормоны вырабатывает Гипоталамус?

Принцип работы гипоталамуса основан на производстве гормонов. Поэтому важно знать какие виды гормонов он выделяет:

• Нейрогормоны : антидиуретический гормон (АДГ) и Окситоцин.
• Гипоталамические факторы : Ангиотензин II (AII), пролактин-ингибирующий фактор (ПИФ), соматотропин-ингибирующий фактор (СИФ или соматостатин), гормон, высвобождающий адренокортикотропный гормон или кортикотропин (КРГ), гонадотропин-высвобождающий гормон (ГНРГ), тиротропин-высвобождающий гормон (ТРГ) и соматропин-высвобождающий гормон (“гормон роста” или соматокринин).

Ядра Гипоталамуса и их функции

Из каких ядер состоит Гипоталамус и для чего они предназначены? Как мы уже рассмотрели ранее, гипоталамус состоит из большого числа ядер (групп нейронов), и каждое из них выполняет ту или иную фукнцию. Основные ядра:

• Аркуатное ядро : несёт эмоциональную функцию гипоталамуса. Кроме того, выполняет важнейшую эндокринную функцию, синтезируя гипоталамические пептиды и нейротрансмиттеры. Отвечает за производство гонадотропин-высвобождающего гормона (ГНРГ), также известного, как как лютеинизирующий гормон (люлиберин).
• Переднее гипоталамическое ядро : отвечает за потерю тепла через потоотделение. Также ответственно за ингибирование высвобождения тиротропина в гипофизе.
• Заднее гипоталамическое ядро : его функцией является удерживание тепла когда нам холодно.
• Боковые ядра : регулируют ощущения голода и жажды. Когда обнаруживается дефицит сахара или воды, пытаются восстановить баланс, побуждая нас принять пищу или воду.
• Сосцевидное ядро : тесно связан с гиппокампом и памятью.
• Паравентрикулярное ядро : регулирует секрецию гипофиза посредством синтеза гормонов, таких как окситоцин, вазопрессин и гормон, высвобождающий адренокортикотропин (КРГ).
• Преоптическое ядро : влияет на парасимпатические функции, такие как приём пищи, движение и романтические отношения.
• Супраоптическое ядро : отвечает за регулирование кровяного давления и баланс жидкостей в организме посредством производства антидиуретического гормона (АДГ).
• Супрахиазматическое ядро : регулирует Циркадные Ритмы и отвечает за флуктуацию гормонов, задействованных в этом процессе.
• Вентромедиальное ядро : регулирует ощущение сытости.

Как гипоталамус получает информацию? Куда он её отсылает?

Гипоталамус, благодаря своему привилегированному положению в мозге, обладает огромным количеством связей. С одной стороны, он получает информацию (афференции) от других структур, а с другой, сам отправляет информацию (эфференции) другим частям мозга.

• Aфференции:
  • Ретикулярные афференции от ствола мозга : от ствола мозга к боковому сосцевидному ядру.
  • Средний прозэнцефалический пучок : от обонятельной области, септальных ядер и области, окружающей миндалину, к боковой преоптической зоне и боковой части гипоталамуса.
  • Миндально-таламические волокна : идут от миндадины, с одной стороны, к среднему преоптическому ядру, переднему, ветромедиальному и дугообразному ядру гипоталамуса. С другой стороны, миндалина соединена с боковым ядром гипоталамуса.
  • Гиппокампо-таламические волокна : ведут от гиппокампа к перегородке мозга и сосцевидным ядрам.
  • Предспаечные волокна свода мозга : соединяют с дорсальной частью гипоталамуса, септальными ядрами и боковым преоптическим ядром.
  • Постспаечные волокна свода мозга : н есут информацию среднему сосцевидному ядру.
  • Ретино-гипоталамические волокна: собирают информацию об освещении, которую они получают от ганглионарных клеток и отправляют её в супрахиазматическое ядро для регулирования циркадного цикла.
  • Корковые проекции : получают информацию от коры головного мозга (например, от грушевидной доли) и отсылают её в гипоталамус.

• Эфференции:
  • Дорсальный продольный пучок : от средней и перивентрикулярной области гипоталамуса к периакведуктальному мезенцефалическому серому веществу.
  • Чувствительные сосцевидные волокна : от среднего сосцевидного ядра и, с одной стороны, к передним таламическим ядрам, а с другой, к среднему мозгу, к вентральным и дорсальным теменным ядрам.
  • Супраоптический гипофизарный тяж : от супраоптических и паравентрикулярных ядер к задней доле гипофиза.
  • Тубергипофизарный тяж : от дугообразного ядра к воронкообразному стволу и срединному бугру.
  • Нисходящие проекции ствола мозга и спинного мозга: от паравентрикулярного ядра, боковой и задней области, к одиночному, двойному, дорсальному ядрам блуждающего нерва (Х пара черепных нервов) и вентролатеральным областям продолговатого мозга (медуллы).
  • Эфферентные проекции супрахиазматическое ядра: главная эфференция супрахиазматического ядра соединяется с шишковидным телом.

Будем признательны за отзывы и комментарии к статье.

Перевод Анны Иноземцевой

Neuropsicólogo amante de la ciencia, el cerebro y sus entresijos. Formado en neuropsicología clínica e investigación.
Volcado en facilitar a todos los públicos la relación entre el cerebro y la conducta, para ayudar a comprender lo que ocurre dentro de nuestras cabezas.

Гипоталамус - что это такое? Гипоталамус является частью среднего (промежуточного) мозга, вторая часть этого отдела - таламус. Функции гипоталамуса и таламуса различны. Таламус передает в кору мозга все импульсы от многочисленных рецепторов. Гипоталамус же осуществляет обратную связь, он регулирует почти все функции организма человека.

Это важный вегетативный центр, интегрирующий функции внутренних систем и их подстройку к общему процессу жизнедеятельности.

Факт. Последние научные работы рассказывают о влиянии гипоталамуса на уровень и качество памяти, а также на эмоциональное здоровье человека.

Место расположения

Находится гипоталамус в нижней части мозга, под таламусом, под гипоталамической бороздой. Гипоталамус связан с аденогипофизом портальными сосудами последнего. Кровеносные сосуды гипоталамуса являются проницаемыми для больших молекул белка.

Внутреннее устройство

Устройство гипоталамуса очень сложное, несмотря на маленький размер органа. Он представляет собой промежуточную часть головного мозга и им образованы стенки и основание нижней части 3-го желудочка мозга.

Гипоталамус представляет собой область структуры мозга, он состоит из ядер и нескольких менее различимых областей. Отдельные клетки могут проникать в рядом находящиеся области головного мозга, это делает его граничные части размытыми. Передняя часть ограничивается терминальной пластиной, а дорсолатеральная область располагается рядом с медиальной областью мозолистого тела, снизу располагаются сосцевидные тела, серый бугор и воронка.

Центральная область воронки имеет название «срединное возвышение», она слегка приподнята, а сама воронка идёт от серого бугра.

Ядра гипоталамуса

Гипоталамус состоит из внутреннего комплекса гипоталамических ядер, который в свою очередь делится на 3 области из групп нервных клеток:

• Передняя область.
• Задняя область.
• Средняя область.

Каждое из ядер выполняет свою строго определённую функцию, будь то голод или насыщение, активность или вялое поведение и многое другое.

Факт. Строение некоторых ядер зависит от пола человека, то есть, проще говоря, у мужчин и женщин строение и функции гипоталамуса в некоторой степени различны.

За что отвечает гипоталамус?

Свойство живого организма всё время сохранять свою внутреннюю среду в определённом состоянии даже при возникновении небольших внешних раздражителей гарантирует выживаемость организма, такая способность имеет название - гомеостаз.

Гипоталамус как раз и занимается регулировкой функционирования автономной нервной и эндокринной систем, которые необходимы для поддержания гомеостаза, кроме дыхания, которое совершается на автомате, частоты сердцебиения и давления крови.

Важно! На что влияет гипоталамус? Деятельность этого регуляторного центра достаточно серьёзно влияет на то, как ведёт себя человек, на его способность выживать, а также на способность производить потомство. Его функции распространяются на регулировку систем организма в ответ на раздражающие факторы окружающего мира.

Вместе с гипофизом гипоталамус представляет единый функциональный комплекс, где гипоталамус - это регулятор, а гипофиз выполняет эффекторные функции, передавая сигналы нервной системы к органам и тканям гуморальным путем

Какие гормоны вырабатывает?

Гормоны гипоталамуса - пептиды, они разделяются на три вида:

• Рилизинг-гормоны - стимулируют формирование гормонов передней доли гипофиза.
• Статины в гипоталамусе при необходимости притормаживают образование гормонов передней доли.
• Гормоны задней доли гипофиза - вырабатываются гипоталамусом и депонируются гипофизом, затем отправляются в нужные места.

Гамартома

Гамартома представляет собой доброкачественную опухоль гипоталамуса. Известно, что это заболевание диагностируется ещё на стадии внутриутробного развития, но, к сожалению, оно ещё недостаточно изучено.

Существует по всему миру всего несколько серьёзных центров по лечению данного заболевания, один из них располагается в Китае.

Симптомы гамартомы

К многочисленным симптомам гамартомы относятся: судороги (напоминающие припадки смеха), когнитивные расстройства и раннее половое созревание. Также при появлении данного рода опухоли нарушается деятельность эндокринной системы. Из-за неправильной работы гипоталамуса у пациента появляется лишний вес или, наоборот, его недостаток.

Важно. Нарушение правильной работы этого отдела головного мозга провоцирует возникновение ненормального поведения человека, появляются психологические расстройства, эмоциональная нестабильность, беспричинная агрессивность.

Диагностировать гамартому можно при помощи средств медицинской визуализации, таких, как томограмма и МРТ. Также необходимо сдать анализ крови на гормоны.

Как лечат гамартому

Существует несколько способов лечения данной опухоли: первый способ основывается на медикаментозной терапии, второй - хирургический, и третий - лучевое лечение и радиохирургия.

Важно! Медикаментозное лечение лишь убирает симптомы болезни, но не ее причину.

Причины появления опухоли

К сожалению, до сих пор до конца не выявлено достоверных причин появления гамартомы, но существует предположение, что опухоль возникает вследствие нарушений на генетическом уровне, например, пациенты с синдромом Паллистера-Холла имеют предрасположенность к этому заболеванию.

Другие заболевания

Болезни гипоталамуса могут возникать из-за различных причин, внешних и внутренних воздействий. Самыми распространёнными болезнями этой части мозга являются: ушиб, инсульт, опухоль, воспаление.

В связи с патологическими изменениями в гипоталамусе происходит уменьшение образования важных гормонов, а воспаление и опухоль могут создавать давление на расположенные рядом ткани и негативно воздействовать на их функции.

Для правильного и полноценного функционирования гипоталамуса необходимо следовать таким рекомендациям:

• Занятия спортом и каждодневные прогулки на свежем воздухе.
• Чтобы гипоталамус вошёл в привычный ритм работы, соблюдайте режим дня.
• Исключите спиртное и сигареты. Откажитесь от просмотра телепередач и работы за компьютером перед сном.
• Правильное питание без переедания.
• Старайтесь употреблять в пищу побольше овощей, изюма, кураги, мёда, яиц, грецких орехов, жирной рыбы и морской капусты.

Старайтесь следить за состоянием своего здоровья. Несмотря на то, что гамартома - это доброкачественная опухоль, она является достаточно серьёзным и не до конца изученным заболеванием, поэтому при первых симптомах недомогания обратитесь за консультацией к врачу.

Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Морфофункциональная организация

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

Многослойность расположения нейронов;

Модульный принцип организации;

Соматотопическая локализация рецептирующих систем;

Экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора;

Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

Цитоархитектоническое распределение на поля;

Наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

Наличие специализированных ассоциативных областей;

Динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур;

Перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей;

Возможность длительного сохранения следов раздражения;

Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

Способность к иррадиации возбуждения и торможения;

Наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Ней­ронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере со­вершенствования ее функции в филогенезе.

У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функци­онально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 - вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассо­циацию функций данного анализатора с функциями других анализа­торов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй цент­ральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каж­дая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую мож­но получить движение данной мышцы; в слуховой области коры име­ется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области ко­ры приводит к потере слуха на определенный тон.

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспри­нимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III-V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам - к другим полям, об­ластям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда об­работанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сен­сорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10-12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

Электрические проявления активности коры большого мозга

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении - чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 в се­кунду, а амплитуда - приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14-30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4-8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5-3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем - отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее чет­ко проявляется при анализе функциональной межполушарной асим­метрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского об­щества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи - состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полуша­рия. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдав­ших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной из­вилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминант­ности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Счи­талось также, что левое полушарие управляет и «целенаправлен­ными движениями».

Совокупность этих данных стала основой представления о вза­имоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга пред­определила представление об эквипотенциальности полушарий боль­шого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполня­ются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаи­мосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше иденти­фицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш - в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш - справа налево.

Почти одновременно с распространением концепции доминант­ности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выпол­няли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопро­вождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специали­зацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреж­дение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает соб­ственными высшими гностическими функциями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое - на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полуша­рия ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

Гипоталамус – это часть промежуточного мозга, расположенная под таламусом. Он отвечает за теплообменные процессы в организме, половое поведение, смену сна и бодрствования, чувство жажды, голода, регулирует обмен веществ и поддерживает физико-физиологический баланс (гомеостаз).

Гипоталамус соединен фактически со всеми нервными центрами, играет особо важную роль в управлении высшими мозговыми функциями (памятью), эмоциональными состояниями, влияя таким образом на модель поведения человека. Он отвечает за реакции вегетативной нервной системы и контролирует работу органов эндокринной системы посредством выделения либеринов и статинов, которые стимулируют либо «тормозят» производство гипофизом соматотропина, лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, пролактина, кортикотропина.

Наиболее часто встречающиеся заболевания гипоталамуса – гипо- и гиперфункции, вызванные воспалением или опухолью, инсультом, травмой головы. Гиперфункция может выражаться через появление вторичных половых признаков у детей в возрасте 8-9 лет, а гипофункция приводит к развитию несахарного диабета.

Гипофиз

Гипофиз является придаточным образованием мозга, главной железой внутренней секреции, «в подчинении» которой находятся щитовидная, половая железы и надпочечники. Этот орган состоит их нейро- и аденогипофиза. Первый накапливает синтезированные гипоталамусом вазопрессин и окситоцин.

Вазопрессин способствует повышению давления, его недостаток может спровоцировать развитие несахарного диабета. Окситоцин важен в процессе родов, так как вызывает сокращение матки, в послеродовой период способствует образованию молока в женском организме. Аденогипофиз отвечает за выработку остальных гормонов (роста, пролактина, тиреотропного и т.д.).

С нарушениями гипофиза связаны следующие заболевания: патологическая высокорослость, карликовость, болезнь Кушинга, гиперфункция и недостаточная концентрация гормонов щитовидной железы, нарушения менструального цикла у женщин. Избыток пролактина в организме мужчин ведет к импотенции.

Возможной причиной избыточного содержания гипофизарных гормонов является аденома, которая проявляет себя в частых головных болях и значительном ухудшении зрения. Причины недостатка гормонов в организме – различные нарушения кровотока, черепно-мозговые травмы, перенесенные операции, облучение, врожденное недостаточное развитие гипофиза, кровоизлияние.